Мужчина дева женщина рыба совместимость: Совместимость Девы и Рыб: необычное притяжение

Совместимость Девы и Рыб: необычное притяжение

Взаимное притяжение противоположностей действительно возможно, и тому яркий пример – отношения между Девой и Рыбами. Сильной ли и долгой ли будет эта связь – зависит от опыта партнеров, их мудрости, духовного и интеллектуального развития.

Сочетание человеческих качеств и ценностей, способность прислушиваться, уважать и познавать друг друга способствует весьма благоприятным отношениям между Девой и Рыбами в любой сфере. Непременными условиями успешности этого союза является компромисс, дипломатия и сотрудничество: этой паре непременно нужен баланс в отношениях. Если такая кропотливая и практически постоянная работа над собой окажется выше сил одного из партнеров, союз перестанет существовать.

Таблица совместимости Девы и Рыб

Совместимость Мужчины-Девы и Женщины-Рыбы: плюсы и минусы отношений

Положительные стороны этого союза заключаются в постановке реальных целей. Это как раз тот случай, когда вместе они могут «свернуть горы». Если же общей жизненной вершины, которую необходимо осилить, пара не нашла, их жизнь либо станет пассивной и монотонной, либо покатится под откос, подгоняемая ленью. Эта самая лень плюс неоправданное упрямство, перфекционизм, прагматизм до педантичности – отрицательные качества, характерные для обоих знаков.

Сравнение знаков было бы неполным без учета творческих талантов и аналитического склада ума Девы, великолепной интуиции и бурных эмоций Рыб.

Вместе мужчине-Деве и женщине-Рыбе никогда не будет скучно: разносторонняя совместимость пары формируется за счет множества граней их характеров

Совместимы ли в любви?

Если он – Дева, а она  – Рыбы, то их любовь – исключительно интимная и спокойная сфера существования, которую оба прячут от людских глаз. Спокойствие и осторожность, сдержанность и осмотрительность будут царить в этих отношениях. Этот замешанный на собственных ощущениях и организованном только на двоих мирке роман с годами будет крепче, а чувства сильнее.

Стабильность в любви этой паре обеспечивает надежность и практичность Дев, а также их умение решать финансовые вопросы. Свою лепту в любовный уклад женщина-Рыба внесет эмоциями, творческим подходом к совместному времяпровождению и природной женской слабостью: рядом с ней мужественный Дева будет чувствовать себя еще сильнее. Взаимный комфорт в этом любовном союзе обеспечен.

Взаимный комфорт в этом любовном союзе обеспечен!

Парень-Дева и девушка-Рыбы в сексе

Только внешне Дева холодна и зажата: чувственность девушки-Рыбы поможет растопить этот лед. Вдвоем в постели они способны на многое, эти две пылкие натуры смогут максимально раскрепоститься: даже консерватизм Девы не устоит перед вниманием и ласками партнерши. Произошедшая в мужчине-Деве перемена поистине разительна: куда только девается его холодность и рассудительность? Страстный влюбленный мачо, он решится даже на яркие эксперименты, способные доставить бездну удовольствия его прекрасной возлюбленной. Девушка-Рыбы внесет в сексуальные отношения всю свою эмоциональность, нежность и желание.

 Подходят ли они друг другу в браке?

Брачные отношения между мужчиной-Девой и женщиной знака Рыбы нельзя назвать на 100% удачными. Несмотря на то, что каждый из них отлично понимает, что от союза ждет вторая половинка, отрицательные нюансы в браке более чем возможны.

Очаровательная женщина-Рыбы в семью несет легкость общения, приятные сюрпризы, фантазию – это будет привлекать несколько тяжеловесного Деву, в котором пробудятся его лучшие качества. Обаянию и нежности этой женщины сложно противостоять. Но со временем на сцену долгого совместного проживания выходят отрицательные качества обоих знаков: слишком рачительный, иногда до откровенной скупости муж никогда не поймет склонности супруги бездумно тратить семейный бюджет, а кокетливая и жизнерадостная жена не всегда способна понять желание супруга побыть в одиночестве.

Для обоих семья станет местом гармонии и спокойствия

Что же им так нравится друг в друге, что они готовы прожить бок о бок столько лет, сколько отведено им судьбой? Потрясающее взаимопонимание, всепоглощающее внимание Девы к семейным проблемам, взаимные фантазии и насыщенная сексуальная жизнь: для обоих семья станет местом гармонии и спокойствия.

Есть ли дружба, если он Дева, а она Рыбы?

Дружба среди представителей этих знаков маловероятна: неожиданно возникшие приятельские отношения не подкрепляются физическим притяжением между мужчиной и женщиной, а потому в долгую и искреннюю дружбу не разовьются. Педантичного, старомодного и весьма замкнутого Деву будет раздражать обаяние Рыб и слишком простое отношение к деньгам. Женщина-Рыбы для себя, в свою очередь, составит не менее нелестный отзыв о приятеле: скуп и холоден – настоящий сухарь!

Какое-то время относительно спокойные дружеские отношения могут существовать, только если у пары найдется общее дело или хобби

Как завоевать мужчину-Деву?

То, что может дать женщина-Рыбы своему Деве, и то, что он тщательно скрывает от других, – это чувственность и любовь. То есть избранницей мужчины-Девы может стать либо эмоциональная особа, способная одарить его вниманием и лаской, либо такая же, как он: расчетливая и практичная, сохраняющая стабильность его жизни. Женщина-Рыбы, являясь первым вариантом, сможет дать мужчине-Деве только чувства и желание любить: рядом с такой избранницей он сможет раскрыться духовно и оторваться от повседневных обязанностей. Женщина-Рыбы для такого мужчины станут тихой красивой гаванью, в которой он просто сможет отдохнуть и расслабиться.

Как добиться внимания женщины-Рыбы?

Вот все, что нужно знать мужчине-Деве, если он хочет привлечь внимание очаровательной и эмоциональной женщины, рожденной под знаком Рыбы:

• ее можно заинтересовать интересной беседой: Деве важно не только говорить самому, но и научиться слушать собеседницу;
• будет неплохо, если в окружении найдутся общие знакомые: им обоим нравится посплетничать о знакомых, а потому это может стать неожиданным началом для интрижки или продолжительного романа;
• мужчине-Деве для обольщения Рыб придется на время переключить внимание на внешний мир: эта женщина ценит эмоциональность и открытость, молчунам и тихоням рядом с ней не место; она их быстро раскусит и откровенно заскучает;
• как эрудированный и весьма начитанный человек, женщина-Рыбы будет искать в спутнике тот же уровень: за саморазвитием Деве надо следить и быть в курсе литературных и кинематографических новинок.

Девушку-Рыбы можно заинтересовать интересной беседой

Гороскоп совместимости Женщины-Девы и Мужчины-Рыбы

Эта пара многое понимает друг о друге: они видят плюсы и минусы характеров, возможные сложности во взаимоотношениях, а потому воздушные замки строить не будут. Вместо этого они возьмутся за конструктивное решение проблем и духовное развитие.

Любовный ли это союз, деловой или дружеский: успех этих отношений зависит лишь от постоянных компромиссов этих мужчины и женщины

Романтичный мужчина-Рыбы часто застенчив, а потому предложенная Девой стабильность будет воздействовать на него благотворно, давая такую нужную уверенность в себе. Осталось малое: чтобы Дева согласилась на роль своеобразной няньки для своего избранника.

Совместимость между людьми этих знаков возможна при условии постановки общих целей и поисков путей их решения, внимательных бесед на интересные для обоих темы, сохранении личного пространства друг друга, спокойное и адекватное решение конфликтов.

Любовные отношения

Из этого сочетания астрологических знаков может выйти гармоничный союз, в котором партнеры дополняют друг друга. То самое мистическое притяжение, которое оба почувствуют буквально с первых минут знакомства способно привести к возникновению ярких чувств. Но даже любовь не в силах сгладить некоторые шероховатости характеров Девы и Рыб. Трудоголизм женщины-Девы и откровенная лень мужчины знака Рыбы приведут к постоянной критике со стороны первой и сопротивлению со стороны второго.

Разное отношение к деньгам тоже сыграет свою роль: домашняя и весьма расчетливая Дева, желающая направить возникшие любовные отношения в семейное русло, будет шокирована растранжириванием избранником денег налево и направо.

Смогут ли они вместе пережить такие существенные кризисные моменты – большей частью зависит от понимания и терпения именно женщины-Девы

Сексуальное притяжение пары

Красивые и гармоничные интимные отношения сочетанию женщина-Дева и мужчина-Рыбы обеспечены: его чувственность и такт, нежность и проницательность растопят внутренний лед этой иногда очень неприступной женщины. Напора и нахальства Дева совершенно не переносит, а потому будет рада чуткости своего партнера, который не станет форсировать события и позволит ей прислушиваться к собственным ощущениям. Сдержанность и целомудренность избранницы, в свою очередь, очаровывает и даже восхищает Рыб: процесс завоевания, как и яркий финал, доставят обоим участникам истинное удовольствие: постель для них станет местом гармонии и наслаждения.

Как эрудированный и начитанный человек, женщина-Рыбы будет искать в спутнике тот же уровень

Брачный союз

Несмотря на кажущуюся привлекательной перспективу совместного проживания, этой паре лучше остановиться на дружеских отношениях и не вступать в брак. Да, они многому могут друг у друга научиться, поддержать в сложных жизненных ситуациях, помочь советом, но проживание под одной крышей выудит множество весьма критических несоответствий в их характерах. Требовательная и неутомимая жена Дева, не сидящая на месте, будет требовать того же и от своего спутника жизни, но муж под знаком Рыбы совершенно не практичен и откровенно ленив. К тому же чаще всего Рыбы оказываются ранимы и сверхэмоциональны, а потому придирки и упреки супруги в нерадивости будут восприниматься ими как личное оскорбление.

Такой брак способен выдержать жизненные испытания лишь за счет постоянной работы партнеров над собой

Как дружат девушка-Дева и парень-Рыбы?

Дружба им удается значительно лучше, чем деловой или любовный союз: эта пара с удовольствием делится опытом и общается на различные темы. Общее дело может надолго объединить этих довольно разных по своей сути людей. В такой дружбе женщина «добирает» эмоции и легкое отношение к окружающему миру, а мужчине будет полезно почерпнуть от подруги толику серьезности и рассудительности. Дружба в этой паре может быть очень долговечной, без перехода в любовные отношения или ничего незначащие приятельские.

Как завоевать мужчину-Рыбы и построить с ним отношения?

Эмоциональным и страстным Рыбам для жизненной стабильности явно не хватает уравновешенности, потому рассудительная и спокойная женщина-Дева ему очень любопытна. Ей, в свою очередь, придется не очень сладко в таких отношениях: только постоянная готовность к фортелям этого мужчины не выбьет ее из собственной наезженной колеи.

К метаниям рожденного под знаком Рыбы еще надо привыкнуть: совсем как рыбка в пруду, он сегодня здесь, а завтра там, с такой же скоростью и хаотичностью меняются и его суждения о людях и обстоятельствах. Несколько скомпенсируют такое жизненное непостоянство мужчины знака Рыбы чувствительность и отзывчивость его натуры. Дева будет рада и вниманию, и ласке своего избранника, но сможет ли она мириться с тем, что широта его души распространяется не только на нее, но и на всех вокруг?

Совершенно в стиле мужчины знака Рыбы одолжить отложенные на новый холодильник деньги вновь испеченному знакомому

Женщине-Деве стоит взвесить все за и против: возможно, стоит остановиться на практически идеальных дружеских отношениях и не окунаться с головой в любовь, которая сулит немало испытаний? Но сердцу не прикажешь – в свою очередь, мужчина-Рыбы будет бесконечно благодарен за доверие и поддержку и, вполне вероятно, искренне сочтет такую женщину идеальной.

Можно ли влюбить в себя женщину-Деву?

Сложно, но возможно. Исключительную аккуратность и педантичность женщины-Девы нельзя не принимать во внимание даже на стадии знакомства: для нее важен внешний вид потенциального партнера: идеальная прическа, порядок в одежде, начищенная обувь, гладко выбритые щеки. Такого же идеального порядка эта женщина будет требовать и при совместном проживании.

Дева будет благодарна Рыбам за точность и пунктуальность

Дева будет благодарна Рыбам за точность и пунктуальность, за умеренное внесение разнообразия в ее довольно спокойную, иногда даже скучную жизнь. Лишь бы не в меру инициативному мужчине-Рыбам не пришло в голову перевернуть внутренний распорядок Девы с ног на голову: слишком активного кавалера рассудительная и строгая женщина сразу вычеркнет из списка своих знакомств.

Мужчина дева женщина рыбы совместимость

Женщина-Рыбы и мужчина-Дева – совместимость в любви, отношениях, браке, сексе, дружбе – Рамблер/гороскопы

Любовь

Любовь между женщиной-Рыбы и мужчиной-Девой — штука необычная, но вполне закономерная. Дело в том, что они принадлежат к противоположным знакам зодиака, то есть воплощают собой противоположные начала. Женщина-Рыбы — невесомая, ирреальная, сверхчувствительная. Мужчина-Дева же твердо стоит на ногах, слушает голос разума и действует рационально. Они необходимы друг другу: с ее помощью он услышит музыку своей души, окунется в глубины своего подсознания, расслабится и успокоится. Она же хотя бы немного научится жить в мире, где все так строго и прагматично. Их любовь очень опасна: они легко могут ранить друг друга неосторожным замечанием или необдуманной репликой. С другой стороны, именно они могут дать друг другу то, чего каждому не хватает. Эти истинные противоположности, дополняющие друг друга. И конечно, необходимо много времени и терпения, чтобы изучить и принять друг друга такими, какие они есть. И если им это удастся, они получат настоящее удовольствие от отношений друг с другом.

Секс

Сексуальная жизнь женщины-Рыбы и мужчины-Девы очень качественная (благодаря ему) и эмоционально насыщенная (благодаря ей). Женщина-Рыбы создает нужную атмосферу, она умело расслабляет мужчину-Деву, настраивает его на нужный лад. Мужчина-Дева же действует уверенно и технично, добиваясь того, чтобы оба получили приятные ощущения. Их интимная жизнь полная, интенсивная и насыщенная, они оба знают подход друг к другу и дополняют друг друга.

Семья и брак

Брак между женщиной-Рыбы и мужчиной-Девой может быть очень удачным. Он идеальный муж: работящий и верный, ответственный. Она может быть нежной женой, вдохновляющей своего супруга на подвиги во имя семьи. Их дом будет окутан добротой и покоем: ни женщина-Рыбы, ни мужчина-Дева не любят громких ссор и затяжных конфликтов. Дети в такой семье получат вес необходимое для развития, они будут расти в полной гармонии. Главное правило, благодаря которому такой брак сохранится надолго, состоит в следующем: женщине-Рыбы и мужчине-Деве нужно четко выполнять свои обязанности, не критикуя супругу или супруга за оплошности. Им обоим важно всячески хвалить и поддерживать друг друга во всем.

Дружба

Они могут быть отличными друзьями, если только сумеют проникнуться друг другом. Дело в том, что и женщине-Рыбы, и мужчине-Деве важно доверять кому-то целиком и полностью, но они оба очень закрыты и недоверчивы: слишком часто приходится ошибаться в людях. Если они откроются друг другу, то поймут, что бояться нечего. Женщина-Рыбы утешит мужчину-Деву в любую минуту, когда ему это понадобится, а мужчина-Дева окажет практическую помощь — ей она необходима как ничто другое. Они оба являются профессионалами в разных областях, и когда они дружат, то очень умело обмениваются теми знаниями и умениями, которыми обладают.

Работа и бизнес

В работе лидером будет, конечно, мужчина-Дева. Он сумеет организовать процесс так, чтобы никто из них не перенапрягался, работал эффективно и быстро. Женщина-Рыбы нуждается как раз в таком напарнике, как мужчина-Дева, он как никто другой умеет сподвигнуть ее на разумные действия. Она же будет генератором идей — добрых и смелых, во имя которых они оба смогут добиваться новых и новых профессиональных побед.

Женщина-Рыба и мужчина-Дева — осторожная и нежная пара

Женщина-Рыбы-мужчина-Дева Совместимость в любви

Насколько совместимы женщины-Рыбы и мужчины-Дева ментально, эмоционально и сексуально? Связь между женщиной-Рыбами и мужчиной-Девой начинается с их общего чувства осторожности. И самка-рыба, и самец-девственница не торопятся в принятии решений и ценят осторожность друг друга. Поэтому, хотя эти отношения часто начинаются медленно, они, скорее всего, не продлятся, если оба знака зодиака не приложат огромных усилий.

Женщина-Рыбы-Дева-Мужчина Взаимоотношения — Плюсы

Свести эти два солнечных знака вместе может оказаться сложной задачей, поскольку они оба интроверты. Но в то же время Рыб и Дева понимают застенчивость другого человека и сразу же соединяются на этом уровне. Кто-то другой, вероятно, должен будет представить их, но они справятся с этим оттуда.

Женщина-Рыбы интуитивно понимает его потребности и желания, и он единственный мужчина Зодиака, который может соперничать с ее навыками. Она впечатлена его умом и вниманием к деталям, и ему нравится ее беззаботный характер. Ни один из знаков зодиака не интересуется драматизмом, и их разговоры и встречи естественны.

Рыбы, женщина, Дева, мужчина, , соглашаются действовать медленно, и этот общий подход к отношениям помогает углубить их связь. И как только они поймут, насколько предан им этот знак, это поможет укрепить их партнерские отношения. Из-за этого они со временем перенесут вещи в спальню.

Для начала их роман сладкий и чувственный, поскольку оба солнечных знака наслаждаются нежными жестами и медленным, устойчивым подходом. У мужчины Девы есть свои проверенные и проверенные методы, и она может закрепиться на его прочном основании. Они абсолютно лояльны друг к другу и без проблем работают вместе, чтобы доставить удовольствие своему партнеру.

Это хорошо для продолжения здоровых отношений и вне спальни. Его рациональный ум восторжествует, и он сможет логически разрешить любую ситуацию.

Это очень осторожные и деликатные отношения, которые могут быть довольно сложной задачей для поддержания отношений

Женщина-Дева-Рыбы. Отношения с мужчиной — против

. облака. Она настоящий мечтатель, а он твердо укоренен в реальности. Он может найти ее отстраненной или отстраненной, но она просто по-другому переживает их сексуальный союз. Надеюсь, его интуиция поможет ему разгадать эту загадку, и она поймет, что время от времени ей нужно присоединяться к нему на земле.

Но ему придется немного расслабиться между простынями и присоединиться к ней в мире ее грез, если она хочет быть полностью удовлетворенной. Солнечным знакам
Рыб и Девам обязательно придется поработать, чтобы найти компромисс, чтобы сделать друг друга счастливыми, но это не должно быть проблемой.

У них будут некоторые различия в том, как они проживут свою жизнь. Хотя оба знака зодиака являются домоседами, мужчины-Девы гораздо серьезнее и ответственнее, чем женщин-Рыб . Он позаботится об их домашних обязанностях, но злится, если она нарушит его систему.

Мужчина-Дева — перфекционист, и если что-то пойдет не так, он может расстроить ее чувствительную натуру, обвиняя ее в том, что она не оправдывает его ожиданий. Это покажется ей суровым, и она будет плавать под водой, пока берег не станет чистым. Но девочке Рыб придется научиться постоять за себя.

И мужчине-Деве придется немного расслабиться, если он хочет сохранить счастливый союз. Ее эмоциональные чувства могут иногда противоречить его практической натуре, но они также могут помочь друг другу.

Заключение

Рыбы — изменчивый водный знак, тогда как Дева — изменчивый земной знак. Совместимость женщины-Рыбы с мужчиной-Девой получает оценку ONE Hearts, рейтинг . Отношения Рыб и Девы могут быть захватывающими, но полны проблем.

.

Женщина-Дева Мужчина-Рыбы — установление или разрыв отношений

Любовная совместимость между женщиной-Девой и мужчиной-Рыбой

Совместима ли женщина-Дева-Рыбы с мужчиной ментально, эмоционально и сексуально? Несмотря на то, что женщина Девы — земной знак, а мужчина Рыбы — водный знак, у них много общего для мирного матча. И девственница, и мужчина-рыба обладают спокойным нравом и избегают драмы. Все, что им нужно сделать, это помнить об этой связи, иначе их любовная совместимость может стать большой катастрофой.Этот любовный брак может быть не похож, но они все равно могут быть полезны друг другу.

Дева Женщина-Рыбы Мужчина Взаимоотношения — Плюсы

Когда -Дева-женщина встречается с -мужчиной-Рыбами , все начинается медленно и осторожно. Они не торопятся узнавать друг друга, и он не возражает против ее осторожного характера. Он легок и подвижен, что означает, что он принимает все, что она хочет делать.

Поскольку Влюбленная женщина-Дева обладает интуицией, она сразу понимает это и ценит его доверие к ее способностям.Она отлично заботится о мелочах, и он ценит это, потому что может быть немного мечтателем. Это не означает, что влюбленный мужчина Рыб () нечувствителен к ее потребностям, но она все же чаще хватается за бразды правления, чтобы выполнять свои обязанности.

Женщина-Дева и мужчина-Рыбы могут помогать друг другу; он идеалист, а она прагматик. Он придумывает возвышенные идеи, а она помогает их воплощать. Она знает, что у него всегда хорошие намерения, поэтому готова принять его иногда тихий характер.И он помогает ей мечтать о большем, выводя ее из ее скорлупы.

То же самое верно, когда пара Дева, женщина, Рыбы, мужчина , решает перенести отношения в спальню. Он такой же романтичный, как и она, за исключением того, что показывает свои чувства более романтичными жестами. Женщина-Дева в сексуальном плане более практична. Так что это мало способствует возникновению искр, хотя она ценит усилия.

Дева, женщина, Рыбы, мужчина , оба любят секс как медленный, чувственный опыт и очень стараются доставить удовольствие своему возлюбленному.Это создает глубокое удовлетворение между простынями, поскольку женщина-Дева знает, чего хочет ее возлюбленный-Рыбы, и он не должен этого говорить. И он невероятно щедрый, заставляя ее чувствовать себя в безопасности. Читайте о сексуальности мужчины-Рыбы.

Эта пара далеко пойдет благодаря их общей способности общаться. Мужчины-Рыбы так же интуитивны, как и женщины-Дева, и они оба используют этот навык для поддержания гармоничного союза.

Взаимоотношения между женщиной-девой и мужчиной-Рыбой — против

Единственная потенциальная загвоздка — это склонность мужчины--Рыбы больше наслаждаться фантазиями, чем реальностью.Она не ценит такой подход, и он получает от этого удовольствие. Встреча с мужчиной-Рыбой означает множество фантазий, а встречаться с женщиной-Девой — значит быть реалистом.

Пара Дева, женщина-Рыбы, мужчина , должна будет найти баланс между его удовольствием от ролевой игры и ее стремлением к более обоснованным техникам. Но оба солнечных знака очень озабочены счастьем своего партнера, и это поможет им найти жизнеспособное решение.

И нужно будет потрудиться, чтобы все было вместе, так как Рыбы не могут быть такими ответственными, как его коллега-Дева. Он не разбирается в финансах, которые сведут ее с ума, а ее критичный характер оскорбит его эмоциональные чувства. Это заставит его нырнуть под поверхность, в то время как она будет убеждена, что она права в этой совместимости с Девой.

Потребуется некоторое время, чтобы женщина-Дева и мужчина-Рыбы снова собрались вместе, потому что он не против отстраниться от проблемы, и ей потребуется много времени, чтобы обдумать все свои лучшие варианты. Но если она сможет научиться терпению со своим сострадательным партнером, и он сможет позволить ее нытью соскользнуть со своей спины, они создадут стабильную семейную жизнь и любовную жизнь, которую каждый из них жаждет в этой совместимости с Рыбами.

Заключение

Дева — изменчивый земной знак, тогда как Рыбы — изменчивый водный знак, совместимость женщины-Дева-Рыбы с мужчиной получает Рейтинг ONE Hearts . И эти отношения могут быть здоровыми и вечными, только если оба партнера приложат много усилий, чтобы понять друг друга. Это зодиакальное совпадение может показаться уникальным.

Овен
Телец
Близнецы
Рак
Лев
Дева
Весы
Скорпион
Стрелец
Козерог
Водолей
Рыбы
См. Также:

.

Как построить аквариум в мирном сообществе

Выбор подходящей рыбы — задача, с которой сталкивается каждый аквариумист. Хотя есть определенные комбинации, которые, как мы знаем с относительной уверенностью, работают или не работают в большинстве случаев, существует бесчисленное множество других, которые могут быть одинаковыми в зависимости от множества факторов.

При покупке рыбок для аквариума следует помнить о некоторых вещах, которые могут помочь определить совместимость рыб.

Размер аквариума

Большинству рыб нужно пространство, и чем больше у них места, тем лучше они ладят.Когда рыбы переполнены, они становятся более возбужденными и с большей вероятностью будут ссориться с товарищами по аквариуму. Общее практическое правило для зарыбления аквариума — один дюйм взрослой рыбы на чистый галлон емкости аквариума, но территориальным рыбам нужно еще больше места. Помните, что рыба, которую вы покупаете, вероятно, вырастет, а аквариум на 30 галлонов на самом деле не вмещает 30 галлонов воды, если учесть внутренние размеры, гравий и украшения. Кроме того, то, что для нас является большим аквариумом (200+ галлонов), по-прежнему является лишь частью того, что есть у космических рыб в их естественной среде обитания.

Размер аквариума

Еще одно соображение — это размеры вашего нового аквариума. Разные рыбы предпочитают разные формы и места для плавания. Более широкие аквариумы дают активным рыбам, таким как данио и барбусы, пространство для разведения, что, в свою очередь, помогает им лучше ладить. С другой стороны, высокие и узкие аквариумы привлекают внимание и вписываются в узкие пространства, но не дают рыбам столько места для плавания или территории, как более широкий аквариум. Эти аквариумы следует использовать для менее активных рыб, таких как дискусы, скалярии и гурами.

Количество украшений и растений

Аквариумные украшения помогают совместить морские и пресноводные рыбы несколькими способами. Большинству рыб нужно место, которое можно назвать своим, и они определяют свои личные зоны физическими границами. К тому же, когда они не видят друг друга, они склонны заниматься своими делами. Скалы, пещеры, коряги и другие украшения помогают определить территории для цихлид и других территориальных рыб, в то время как высокие кустистые растения обеспечивают среду обитания и дают стайным рыбам, таким как тетры, барбусы, данио и расборы, свои собственные территории.При введении новых цихлид в существующие популяции добавьте несколько новых камней или других украшений и измените существующий декор, чтобы уничтожить территории, контролируемые установленными рыбами.

Виды / Происхождение рыб

Рыбы общаются по-разному, и сигналы могут быть неверно истолкованы, потому что рыбы из разных частей мира «говорят на разных языках». Изучите рыбу перед покупкой и постарайтесь заполнить свой аквариум рыбами из того же региона, особенно если они агрессивные или территориальные виды.

Цихлиды, некоторые виды акул, гольцов, рыбы-ножи, мормириды и другие территориальные рыбы плохо делят пространство с представителями своего вида или близкородственными видами. Помогают большие аквариумы с большим количеством укрытий, но многих из этих рыб лучше всего держать по отдельности, и соседи по аквариуму не должны быть похожими друг на друга или тесно связанными.

Спросить у местного продавца о том, как построить общественный аквариум, в котором представлены самые разные виды рыб, — всегда хороший вариант. Например, поиск подходящей рыбы, совместимой с петушками, может быть сложной задачей, но ваш местный эксперт может помочь вам посоветовать при необходимости.

Возраст рыб

Молодь рыб обычно спокойна, даже если известна своей агрессивностью во взрослом возрасте. Их часто можно смешивать с более широким набором товарищей по аквариуму, которые они примут по мере роста и созревания. Есть много сообщений о сосуществовании Оскаров и других крупных хищных рыб с золотой рыбкой-кормушкой, которую они могли легко проглотить, но не потому, что обе рыбы были куплены, когда они были одного размера, до того, как хищник стал больше и научился есть другую рыбу.

Размер рыбы

Старая аквариумная поговорка гласит: «Если рыба может поместиться в пасть другой рыбы, скорее всего, она там и окажется.«Большинство рыб приспособлены к еде, и даже относительно мирные рыбы попытаются съесть другую рыбу, если они думают, что могут. Всегда покупайте рыб примерно того же размера, что и в вашем аквариуме. При смешивании территориальных рыб новички должны быть как минимум того же размера, что и самая большая или самая агрессивная рыба, уже находящаяся в аквариуме.

Пол рыбы

Мужские особи более территориальны и агрессивны, особенно при спаривании. Особенно это касается цихлид. Избегайте наличия более одного самца одного и того же или близкородственного вида цихлид или других территориальных видов, особенно если присутствуют самки.Держите живородящих в соотношении от 2 до 3 самок на самца, чтобы рассеять стойкое брачное поведение самцов.

Количество аквариумных рыбок

Неистовые рыбы, такие как тигровые барбусы и даже некоторые виды тетр и данио, часто лучше себя ведут в больших стаях. Стойкая стайная рыба с меньшей вероятностью станет жертвой, если ее содержат в большом количестве. Всегда покупайте стайную рыбу группами по 6 и более человек. В то время как большинство рыб лучше уживаются, когда у них больше места, цихлиды Африканского разлома лучше всего себя чувствуют в небольшом скоплении, поскольку это удерживает доминирующую рыбу от выделения более слабой или покорной рыбы.

Иерархия территорий / доминирования

Они особенно распространены в сообществах цихлид, где существуют различные иерархии. Возможно, потребуется удалить более мелкую или послушную рыбу, которую преследуют. Удаление агрессора — еще один вариант, однако следующая рыба на тотемном столбе может быстро взять на себя доминирующую роль, продолжая цикл. При добавлении новых рыб убедитесь, что аквариум достаточно большой и имеет достаточное покрытие, чтобы вместить новичков, и покупайте рыб, по крайней мере, таких же размеров, как самая большая или самая агрессивная рыба в вашем аквариуме.

Хищная рыба

Мы часто думаем о хищных рыбах как о крупных агрессивных существах, как правило, в семействе цихлид. Но есть и другие типы хищников, такие как сом, полуклюв, рыба-лист, рыба-игла, бичиры, некоторые бычки, арованы, скаты и гар, и это лишь некоторые из них. Для этих рыб все, что, по их мнению, может поместиться в рот, является справедливой добычей. Это не делает их злыми или агрессивными, это просто означает, что они голодны. Многие виды сомов ведут ночной образ жизни и выходят ночью на рыбку, отдыхающую на дне.

Если рыба занимается разведением

Все рыбы, которые практикуют родительскую заботу — в основном, но не ограничиваясь цихлидами — становятся особенно оборонительными во время размножения. Они захватят и контролируют большие площади аквариума, оттесняя всех остальных обитателей в дальний угол. Это может подтвердить любой, у кого в аквариуме была обычно мирная пара рыб-ангелов. Будьте готовы переместить «потенциальных родителей» в специальный резервуар для выращивания.

Рыбные личности

Хотя мы можем сделать общие выводы о типичных моделях поведения данного вида, всегда есть исключения из правил.Все упомянутые выше факторы могут повлиять на то, как рыбы взаимодействуют в аквариуме, но, в конце концов, рыбы обладают индивидуальными особенностями и иногда ведут себя нехарактерным образом. Наилучший подход — ожидать неожиданного и быть готовым отделить не ладящих рыб.

Всегда тщательно исследуйте, прежде чем покупать новую рыбу для своего аквариума, и оставляйте себе варианты перемещения рыб, которые не подходят, особенно в таких «сомнительных» ситуациях.

,

мужчина и женщина в любовных отношениях и семейной жизни, дружба между этими знаками зодиака

Совместимость Девы

Рыбы и Девы – известные противоположности, но это не лишает их шанса дать друг другу немало, создав гармоничное единство из двух противоречивых половинок. Для этого им нужно стремиться взять то, что способен дать партнёр, и прогрессировать в духовном росте. В противном случае оба найдут пару, с которой отношения будут более комфортными. Идиллия избавит от необходимости постоянной работы над собой.

Женщина Рыбы и мужчина Дева по знаку зодиака обладают разными характерами и жизненными позициями. Рыбы живут эмоциями и мечтами, не прекращая фантазировать. Чего не скажешь о прагматичных Девах. Они являются обладателями холодного разума, склонные к постоянному самосовершенствованию.

Характеристика знаков Зодиака

Противоречия их склада ума не способствуют достижению взаимопонимания. Взаимопонимание достигается исключительно при желании прислушиваться друг к другу и взаимодействовать. В отношениях мужчина Дева, как правило, действует под лозунгом «Чем меньше проявляешь чувства к женщине, тем больший у нее к тебе интерес». Часто так и получается, что холодность

Девы интригует женский разум и подогревает желание завоевать равнодушное сердце.

Неприступность и отстраненность Девы действительно заводит многих красавиц, которые сами начинают охоту за уникальным трофеем. Но напрасно: тот не стремится к несерьезным романам. Для Девы отношения строятся на заботе, ответственности и любви. Он ищет избранницу, о которой захочется заботиться, а любовь не оставит его таким холодным в проявлениях к ней. Мужчина Дева нуждается не в любовнице, а в верной подруге, единомышленнице, второй половинке. К тому же требования к потенциальной жене у него очень завышены. Честность и верность – в приоритете.

В брак Девы вступают уже довольно зрелыми людьми, но сохраняют отношения навсегда. А вот на романы и интрижки практичный знак зодиака не распыляется. Такие глупости не могут занимать драгоценного времени прагматика, которое он привык тратить с толком.

Помимо прочего, Дева не романтик. О гуляниях под луной, безрассудных поступках во имя любви он невысокого мнения. Рационально мыслящий мужчина не склонен обращать внимание на вызывающие декольте, нарочитое кокетство и не терпит навязчивость.

Скромная и начитанная девушка, демонстрирующая интеллект и вкус, растопит сердце Девы и привлечет внимание остальных. Если при этом она будет предельно честной и рассудительной – до брака рукой подать.

Хрупкая и мечтательная женщина Рыба – мечта любого мужчины. С ее нежностью, беззащитностью и чистотой ей место в позапрошлом веке. Она будто срисована со страниц романов о том времени. Эмансипация – это совершенно не о ней. Героиня былых времен прекрасна в своей женственности и сильна слабостью. А какому мужчине не захочется влюбиться и защитить очаровательное создание? Взять под свою опеку, окружить заботой, помочь в чем-то. Вот что вызывает она в любом представителе знака Зодиака.

Для Девы ее хрупкость привлекательна не меньше остальных, женское начало Рыбы будит все природные инстинкты его натуры, превращая в рыцаря с благородными порывами. Ради таких особ убивали мамонтов и позднее соперников на дуэлях. Для них строили пещеры, им дарили замки. Но остудить Деву могут многочисленные защитники вокруг милой Рыбки. Ведь каждый из покровителей уверен, что только на его могучие плечи она переложит свои трудности и спрячется за ними от всех жизненных невзгод.

Девушка Рыба такое положение вещей воспринимает, как должное. При этом даже не кокетничает, а просто использует свои скромные чары, удерживая армию поклонников у своих ног.

Загадочный взгляд, нарочитая молчаливость, видимая беспомощность и перемена поведения от лучезарности до строгости – будоражит мужские умы и действует на них безотказно.

Таким всегда подают руку первым, ведь они позволяют мужчине проявить все свои лучшие качества. Из него так и рвется смелость, желание быть благородным и галантным.

По таким дамам мужчины сходят с ума, а они бережно хранят свою загадку. Выбор она делает не по внешности, материальному достатку или хорошим манерам. Это все не гарантия завоевать ее сердце. Рыбы станет спутницей того, к кому потянется ее душа. Тонкая внутренняя организация этого водного знака гороскопа оказывает влияние на всю ее судьбу. Интуиция – вот чем руководствуется Рыбы.

Совместимость в дружбе

Крепкие дружеские отношения между Рыбами женщиной и Девой мужчиной возникают редко. Они не чувствуют эмоциональной близости, поэтому доверия между ними не возникает. Представители этих знаков зодиака просто поддерживают приятельские отношения. Беседы на интеллектуальные темы и посещение общественных мероприятий – вот их основные точки соприкосновения. Парень Дева по знаку зодиака слишком спокоен по натуре для богатой на эмоции Рыбы. Эта девушка скорее предпочтет компанию с развитой фантазией и тягой к приключениям.

Перспектива в любовных отношениях

Насколько подходит Рыбам Дева в любви? Если между ними завязываются более близкие отношения, чем дружба, представительница водной стихии готова смириться с большинством минусов своего партнера. Но эмоциональная представительница водных знаков гороскопа никогда не примет занудство. И потому на заре романа с мужчиной Девой Рыба не спешит со сближением. Поначалу между ними возникает влечение и тяга разгадать загадку партнера. Потом путь к разгадке приводит к постели и тут проявляется их сексуальная несовместимость. Представления о любви и сексе у них настолько разные, что разочарование неизбежно.

На первом плане у Девы мужчины стабильность и интеллектуальная взаимосвязь. В свою очередь, если женщина Рыбы влюбилась, ей нужна эмоциональная подпитка и духовная близость. Как долго продлятся интимные отношения пары, зависит от линии поведения мужчины, и степени его раскрепощения в этом союзе.

Поведение в семейной жизни

Союз девушки Рыбы и парня Девы неоднозначен и противоречив как их характеры. Женская половина пары чувственная личность, которой приходится нелегко вывести на эмоции холодного партнера. Только стремление сохранить отношения и способно помочь им ужиться вместе.

Счастье в браке они обретут, лишь работая над отношениями, чутко прислушиваясь к желаниям и потребностям один одного.

Начиная семейную жизнь, муж Дева берет на себя ведение бюджета и бытовых дел. Он же тяготеет к домашнему уюту и обеспечивает материальную базу в семье. Жена Рыбы максимально отстраняется от семейных дел и старается не брать на себя никакой ответственности. И только со временем начинает ценить тот вклад, который вносит в семейные отношения педантичный супруг. Осознав, что все это делалось ради нее и во имя любви, она втягивается в обустройство комфортного быта. В Рыбе появляется невиданная раньше решимость и уверенность в себе.

Если следовать рекомендациям гороскопа совместимости, партнеры должны быть менее обидчивыми и стремиться открываться по максимуму. На пользу союзу пойдет ведение конструктивных диалогов. Это приведет к лучшему пониманию друг друга.

На поиск идеала прагматик Дева может потратить долгое время и трудности только раззадорят искателя. Думается, герой народной сказки, согласившийся сразиться с драконом ради принцессы, точно был Девой по гороскопу. В его истории женитьба по любви – тоже только начало сказки. Без всякой бравады герой, избравший свою принцессу, проживет с ней безоблачную жизнь. Скандалы, ревность, бурные ссоры с битьем посуды – история не о нем. В браке Дева сделает счастливой и довольной свою половину.

Главное, помнить, что вывести такого мужа из себя сложно, но можно. Заставляя ревновать Деву, критикуя и творя беспорядок в быту, потерять отношения будет вопросом времени. Ворчливость сменится раздражением, после чего последует его уход из семьи.

Дева не горит стать отцом как можно скорее, но в этой ипостаси очень заботливый и внимательный. Тут его ответственность проявляется в полной мере.

Такой же он и муж – крайне положительный, хоть и лишенный сентиментальности. Зато всегда соблюдающий традиции семьи, помнящий все знаменательные для нее даты. Рядом с таким человеком в душе царит гармония, а в семье процветание и благополучие.

В браке Рыба будет позволять заботиться о себе и не будет рваться добывать деньги. Для нее главное, чтобы муж приносил достаточно. Свою миссию Рыбы видит не в этом. Как жена для бизнесмена – это идеальный вариант. Согласиться с решением мужчины – отличный вариант для супруги Рыбы.

И, несмотря на переменчивый характер Рыбы, мужчина будет стремиться домой с работы к ней со всех ног. Никакие друзья и посиделки с ними не заставят супруга провести вечер вдали от избранницы. Тайна ее души, мягкость и наивность притягивают супруга всю жизнь. Она как цветок, который необходимо окучивать круглосуточно.

И прагматичный Дева уверен, что их брак – идеальная почва для него.

Взаимоотношения на работе

В борьбе за первенство в рабочих моментах, неугомонные Рыбы не гнушаются разведением сплетен и копят коварные замыслы. Но это не страшит сильных духом Дев, так как сотрудники земных знаков считаются гораздо лучшими, чем представители водной стихии.

Хотя у чувствительных Рыб нет конкурентов, если речь идет о небольшом проектировании или интуитивном подходе к делу. В одной связке партнеры способны горы свернуть, особенно если на кону интересный и высокооплачиваемый проект. Во благо таких целей представителям этих двух знаков и стоит собственноручно укреплять деловые отношения.

Дева в подчинении у Рыб

Такой союз комфортен всем. Роль подчинённого Дева воспринимает отлично, лояльной начальнице Рыбам не придется контролировать выполнение им рабочих обязанностей. Не умеющая требовать, она легко сработается с таким сотрудником.

При этом, как партнеры в бизнесе, Рыбы и Дева совместимы плохо. Во вред идет обоюдная осторожность в деловых отношениях. Недоверие коллегам вызывает напряженность в рабочем процессе. Важные решения они перекладывают друг на друга, снимая с себя всякую ответственность.

В коллективе у них и вовсе рождаются склоки. Взаимная критика, сплетни, интриги – вот что составляет большую часть совместных трудовых будней коллег.

Такие работники успешно трудятся только при грамотном руководителе, способном увлечь их идеей и заинтересовать материально. В этом варианте делу помогают их профессиональные качества, объединенные ради успешного итога. Интуиция и чутье дамы в паре с аналитическим умом мужчины ведет к прибыли и развитию.

Рыбы под началом Дев

Это вполне удачный расклад. Дева умеет разложить всё по полочкам и донести суть малейших деталей. Поэтому даже мечтательница Рыба сумеет понять, что требуется и запомнить все указания.

Идиллию может нарушить только желание Девы всегда быть правым. Даже если это не так, своей вины начальник земного знака не признает ни за что. Скорее сознательно переложит вину на подчиненного. В этом случае им оказываются беззащитные Рыбы.

Как завоевать представителей таких знаков зодиака?

Дев очень сложно вывести из себя. Рыбы порой воспринимают их спокойствие как занудство. Мужчина, рожденный в сентябре, принимает решения, опираясь на факты, а не на эмоции. Женщина Рыба скорее рискнет и понадеется на интуицию, чем подвергнет ситуацию глубокому анализу. Риск же является абсолютно чуждым стабильному «землянину».

Если женщина водного знака желает добиться мужчины Девы, она должна научиться уважать его позицию. Не помешает и поучиться обуздывать свои эмоции, включая рассудительность в ответственные моменты.

Ну а когда прагматик Дева решит привлечь юркую Рыбу, ему не помешает немного экспрессии. Рутина может напугать девушку водного знака, привыкшую получать яркие эмоции и быть в окружении обаятельных людей. Это – натура увлекающаяся, нуждающаяся в постоянном ощущении легкой влюбленности. Деве стоит окружить ее ореолом романтики, чтобы переключить все внимание на себя.

Стоит отдать Рыбам должное, в моменты разочарования им не свойственно лицемерие и ложь. Охладевшая любимая донесет этот факт до партнера прямо или косвенно. Притворство – не ее уровень.

Поймав в свои сети золотую рыбку, рыбаку Деве предстоит пересмотреть свои взгляды на отношения. Ее нужно принимать настоящей — фантазеркой, немного отдаленной от реальности и богатой на сантименты. В союзе Рыбы, прежде всего, нуждаются в любви. Без нее отношения угаснут. На привязанности и совместных обязательствах долгих и прочных отношений с ней не построить. Эта миссия – любить – лежит на плечах представителя сильного пола. Даже частично проявив внимание к ее приоритетам, он поймет, чем Рыбу завлечь и как избежать конфликтов.

Возможные конфликты

Рыбки не провоцируют своего партнера на проявление эмоций. Вместо этого, они ждут, пока те проявятся. Педантичный парень Дева способен воспринять это затишье в ожидании, как нежелание дальнейшего общения.

Душа Девы чрезвычайно ранима, ему трудно смириться с безразличностью второй половинки. Молчание и отсутствие действий со стороны Рыб может разочаровать его.

Усложнить ситуацию может и умение Рыбы преувеличивать проблемы. Самым большим страхом для нее является одиночество. Губительными в общении с парнем Девой будут периоды насыщения друг другом, когда становится меньше тем для разговоров. Водная представительница гороскопа воспримет такой период как завершающий отношения.Такие периоды — хождение по минному полю для каждого в этой паре. Рвануть все способно в один момент. Паре противопоказано замалчивать обиды и расходиться по разным углам во время ссор. Отзывы пар Девы-Рыбы указывают на то, что атмосферу в доме портит не только молчание при конфликтах. Вмешательство посторонних лиц в отношения также приводит их к краху.

Подруги и друзья, заботливо нашептывающие в уши факты против партнера, заставляют подвергать сомнению целесообразность союза.

Менее восприимчив к влиянию извне мужчина Дева, имеющий личное железобетонное мнение. Даже если весь мир будет переубеждать, он рассудит все по-своему, проведя внутренний анализ происходящего. Взаимное уважение друг друга и отказ от попыток перекроить вторую половинку помогут паре найти семейное счастье.

О совместимости Девы и Рыб расскажет астротиполог Дмитрий Шимко в следующем видео.

Совместимость: женщина Рыбы и мужчина Дева

Гороскоп совместимости по Зодиаку

Женщина Рыбы и мужчина Дева – это холодный Кай и его преданная Герда, способная отогреть сердце любимого. Эти двое – настоящие противоположности, однако вместе они могут составить гармоничное целое.

Любовь и знакомство

Женщина Рыбы и мужчина Дева имеют отличную совместимость: если других отталкивает его сдержанность в эмоциях, она видит в ней признак особенной мужественности и восхищается ей. Рыбы легко принимает и прочие особенности характера Девы, он же в ответ согласен мириться со всеми ее милыми причудами.

Практичного и сдержанного мужчину Деву прельщает кристальная чистота души Рыб, за это он готов простить ей увлеченность фантазиями. Если он не побоится принять на себя роль её прекрасного Принца, со всеми вытекающими отсюда последствиями, Дева и Рыбы будут очень счастливы в любви.

Совместимость в постели

В постели женщина Рыбы и мужчина Дева – соединение противоположностей: она интуитивна, он рационален. При этом нередко именно женщина Рыбы становится лучшей любовницей в жизни мужчины Девы, поскольку способна открыть ему его самого, с детской непосредственностью ломая все его табу и предубеждения. Он ведется на её податливость, уверенный, что всё контролирует сам, – и внезапно обнаруживает, что зашел так далеко, как не планировал даже в самых смелых своих мечтах.

Отношения и семья

Элегантная пара «женщина Рыбы и мужчина Дева» обязательно привлечет ваше внимание внешним обаянием и внутренней гармонией! Хотя увидеть их где-то в людном месте практически нереально – им хватает собственного мира и друг друга, чтобы ощущать себя счастливыми. Их общение очень похоже на слаженную игру на фортепиано, где Дева отвечает за техническую часть, а Рыба – за душевный подъем, эмоции и красоту звука. Тихая и нежная музыка душ наполняет пространство везде, где бы не появилась эта пара. Когда эти двое сочиняют одну прекрасную мелодию любви на двоих, то невозможно остаться равнодушным!

Однако романтические встречи – это одно, а когда дело доходит до совместной жизни, женщине Рыбам и мужчине Деве приходится долго притираться друг к другу. Он может изводить её придирками в быту: его педантичность не терпит её беззаботного отношения к домашнему хозяйству. Она же ставит чашку, где ей удобно, и даже салфетку при этом не подкладывает! Женщине Рыбам, в свою очередь, наплевать на пыль под диваном, и она отказывается ехать в гипермаркет только лишь из-за того, что там сегодня, видите ли, скидки на колбасу! Порой Дева чувствует себя беспомощным в собственном доме – только супруга из хаоса шкафа способна выудить пару носков, а из пустого на вид холодильника достать готовый ужин. А вот Рыб он вполне устраивает: мужчина Дева – идеальный муж, когда не бубнит.

Впрочем, даже если партнеры не смогли достичь компромисса по всем вопросам, будьте уверены: союз женщины Рыб и мужчины Девы продлится не один год и даже не один десяток лет – ни один из них не будет торопиться с разводом. Гороскоп утверждает: эти двое при желании сумеют преодолеть все разногласия и счастливо пройти рука об руку всю жизнь.

Читать полностью

Мужчина Дева женщина Рыбы совместимость

Мужчина Дева и женщина Рыбы – совместимость

Женщина Рыбы для успешных отношений с противоположным полом может пойти на многое. Например, принимать своего избранника со всеми недостатками. Но никогда не сможет комфортно себя чувствовать рядом с неинтересной личностью. Поэтому в начале отношений пары мужчина Дева и женщина Рыбы очень осторожна и держит своего поклонника на расстоянии. Мужчина Дева владеет спокойным характером, и именно поэтому его многие окружающие считают скучной натурой.

Он уравновешен и мало у кого получается вывести его из себя. Мужчина Дева умеет держать под контролем свои эмоции и прежде, чем принять ответственное решение, он проанализирует всю ситуацию. Сопоставит все факты и никогда не решится на риск. Стабильность – это главное качество в личной жизни и карьере, к которой он стремится. Очень достойные качества, но женщина Рыбы считает, что ее партнеру нужно быть более легкомысленным. Женщина Рыба старается не усложнять себе жизнь, придает своей жизни только яркие краски и эмоции. Поэтому круг ее общения должен быть только из людей с харизмой.

Женщина Рыбы влюбчива. Она постоянно находится в состоянии некой влюбленности. Когда ее пыл проходит к избраннику и проходит романтика, женщина Рыбы легко может переключиться на новый объект обожания. Но есть и положительные стороны женщины Рыбы. Она не терпит обмана и лицемерия. И, в свою очередь, старается быть честной с окружающими ее людьми. Женщина Рыбы никогда не станет лукавить. И если она не хочет продолжать свой роман с избранником, она скажет это ему прямо или намекнет в ненавязчивой форме. Если мужчина Дева захочет быть с женщиной Рыбы, стоит изменить своим принципам и поменять взгляды на отношения.

Рекомендации для пары

Мужчина Дева должен принять ее со всеми недостатками, такой, какая она есть – сентиментальной и мечтающей о большой и крепкой любви. Если любви не будет в их отношениях, этот союз не спасти привязанностью и общими интересами. Мужчине Дева стоит возложить на себя ответственность за сохранение отношений. Если мужчина Дева прислушается к своей женщине Рыбы, и будет знать, какие темы можно с ней обсуждать, поводов для конфликтов не будет. Представительница слабого пола не станет провоцировать своего мужчину на эмоции. Она будет ждать, когда он сделает это сам.

Мужчина Дева очень ранимая натура. И если он почувствует безразличие своей женщины, это может привести к разочарованию. Может назреть конфликтная ситуация, так как женщина Рыбы может преувеличивать факты. Единственный страх женщины Рыбы — это одиночество. Если случится момент, когда у вас не будет общей темы для обсуждения, женщина Рыбы может решить, что пришел конец романтическим отношениям. Такие моменты очень опасны в отношении мужчины Девы и женщины Рыбы. Чтобы не случилось расставания, паре не нужно затаивать обиды друг на друга и после мелких ссор уходить от проблемы в свой укромный уголок.

Еще один момент, который может привести к разрыву отношений – присутствие третьих лиц, то есть подруг или друзей. Если подруга женщины Рыбы укажет ей на недостатки своего избранника и скажет, что он недостоин ее, она начнет анализировать своего мужчину, и неизвестно, чем это может закончиться. В свою очередь, мужчина Дева менее восприимчив к окружающему мнению. Чтобы ему не наговорили, он свое мнения не поменяет.

Совместимость Дева и Рыбы

Чтобы узнать, насколько реальна и хороша совместимость Дева и Рыбы, необходимо познакомиться с ними ближе. Девой управляет планета Меркурий, поэтому в ее характере можно встретить мужские и женские черты характера. Рыбы тоже могут быть жесткими и упрямыми, а временами добрыми и податливыми натурами. Деву можно смело назвать натурой хитрой и изворотливой. Хотя, Рыбы тоже могут запросто выйти «сухими из воды», если того потребует ситуация.

Совместимость Дева и Рыбы больше похожа на противодействие двух разных миров, чем на гармоничное сплетение единых сердец. Конечно же, враждовать они друг с другом не будут, но и найти общий язык таким людям весьма сложно. Они искренне завидуют тем качествам, которых сами, увы, не имеют. К примеру, Деву невозможно уличить в неаккуратности и беспорядочности. Эта личность настолько собранная и дисциплинированная, что может запросто завоевать титул Мисс Опрятность.

Естественно, Рыбам далеко до такого совершенства. Ведь, Дева обладает не только умом и логикой, но и умение анализировать ситуацию. Совместимость Дева и Рыбы будет благоприятной, если они щедро «поделятся» друг с другом своими достоинствами. Дева не терпит хаос и бардак, потому что от природы чистюля. Кстати, к деньгам она тоже относится с неподражаемой аккуратностью. Тратить их на ерунду она не будет даже, если выиграет в лотерею миллион.

Дева пунктуальная и осторожная даже в мелочах. Вы вряд ли увидите ее стремглав бегущую на работу. Почему? Да, потому что она никогда и ни к кому не опаздывает. Вы не увидите у Девы на столе грязную чашку, а около дивана смятую трубочкой газету. Она настолько педантична, что вызывает у Рыб чувство неполноценности. Было бы лучше, если они не станут идеализировать друг друга. Но, Дева может претендовать на звание «Идеал», правда, позволит ли ей это природная скромность?

Вы никогда не застанете Деву за таким бестолковым занятием, как «полеты в мечтах». Она настоящая реалистка, поэтому все выдуманное и химерное ей не по вкусу. Это Рыбы могут позволить себе разбросать вещи по дому, забыть ключи в машине или потерять кошелек с деньгами. Дева себе такую «роскошь» не позволит. Но, все возможно исправить, если изменить свое отношение к привычным вещам.

Если вы зайдете в квартиру Рыб, то сразу же поймете, что здесь обитает творческая личность. Они обожают легкий бардак, замысловатые предметы интерьера и картины импрессионистов. Но, нет в доме Рыбы ничего такого, чтобы раздражало или напрягало взгляд. Наоборот, все как будто лежит на своем месте и не мешает отдыхать, работать и развлекать гостей. Рыбами управляет планета Нептун, которая наделила их оригинальным видением мира, страстью к искусству и необычайной фантазией.

Рыбы не будут начищать свое жилище до блеска. Даже, если ждут приезда высокопоставленного гостя. Вы, заметили пыль на комоде? Ну, и что. Она там уже давно и спокойно лежит. Оставьте ее в покое, ведь в этом тоже есть что-то антиквариатное. Рыбы любят свой дом, поэтому искренне дорожат каждым уголком, пылинкой и трещинкой на обоях. Если эти двое смогут ужиться с недостатками друг друга, то совместимость Дева и Рыбы будет замечательной.

Где-то внутри себя Рыбы хотят быть похожими на аккуратную Деву. Может быть, действительно перестать мечтать и бездельничать?! Необходимо взяться за ум, упорно работать, и навести порядок в квартире. Вообще, Рыбам не нравится вступать в спор, конфликтовать и доказывать свое мнение. Особенно с теми, кто пытается доказать свою правоту и состоятельность.

Между ними возможно успешное деловое сотрудничество. У каждого есть хватка, интуиция и умение зарабатывать деньги. Оба могут быть скрытными, особенно, с малознакомыми людьми. Если они будут учиться друг у друга, то совместимость Дева и Рыбы ожидается отличная. К примеру, Дева будет также романтична и прозаична, как Рыбы. Ей следует научиться приманивать к себе Удачу, а не только надеяться на свой неустанный труд. Рыбы способны добиться всего, если будут терпеливы и усердны. Девам стоит брать с них пример, чтобы не суетиться по любому незначительному поводу.

Рыбы иногда слишком боязливы и скромны в своих желаниях. Они родились под знаком Солнца и относятся к двойственным натурам. Обратите внимание на символ, где две рыбки плывут в разные стороны. Если в союзе этих двоих будет не только уважение, но и сочувствие, то это благоприятным образом отразится на совместимости Девы и Рыб. Кстати, Дева способна на жертвенность. Главное, знать, что ее доброта и сердечность не останутся без внимания. Рыбы обладают потрясающим даром – созерцать то, что не видят остальные. У них сильно развито шестое чувство, воображение и творческие способности.

Если они окажутся друг для друга полезными по жизни, то можно рассчитывать на безупречную и долгую связь. Ведь, это могут быть не только любовные, но и надежные дружеские отношения. Девы привыкли все придавать оценке, чему следует поучиться Рыбам, витающим в облаках. Если им спокойно и тактично намекнуть, что желаниям суждено сбыться, то Рыбы поверят в это на все сто процентов. Деве не мешает иногда оторваться от реальности и взметнуться ввысь – к мечтам. Особенно, если за руку ее буду крепко держать Рыбы.

Совместимость Дева и Рыбы: проблемы в отношениях и пути их решения

Проблема. Слишком многого ждут друг от друга Дева и Рыбы, что создает проблему в отношениях. Они эмоционально разные личности, которые тратят время на поиски истины. Дева мысленно стремится к идеалу, а Рыбы без иллюзий не представляют своей жизни. Требовательность губит эту многообещающую совместимость Дева и Рыбы. Баланс потерян, проблема очевидна, а эта пара настойчиво двигается по дороге мечтаний. Они, то поддерживают друг другу, то топят в пучине собственных ожиданий. Дева не хочет, а Рыбы боятся брать на себя ответственность за отношения, что в результате приводит к разочарованию и разрыву.

Решение. Для того, чтобы решить проблему Деве и Рыбам необходимо отречься от своих иллюзорных взглядов, а взглянуть правде в глаза. Только так они увидят полную и четкую картину своих отношений. Совместимость Дева и Рыбы может быть отличной, если эта пара сама внесет ясность в союз, а также перестанет требовать от партнера невероятного. Потрудиться над отношениями предстоит немало, что может насторожить Деву и Рыбу. Хотя, если это любовь, то они все преодолеют. Их союз никогда не будет спокойным и ровным, особенно, если решение проблемы повиснет в воздухе. Но для них молчание смерти подобно.

Проблема. В начале отношения Дева и Рыбы так искренне поверили друг другу, что потом каждый неверный шаг или проступок кажется предательством. Проблема в том, что они утратили доверие, обманулись и даже ополчились внутренне на партнера. Совместимость Дева и Рыбы могла бы стать крепче, но они никак не найдут взаимопонимание даже в элементарных вопросах. Рыбы молчат, как партизаны, а Дева ждет, когда ситуация решится сама собой. В итоге, проблема остается на месте, а отношения изнашиваются, как старый бабушкин халат. Дева и Рыбы критикуют друг друга, а не смотрят в будущее с оптимизмом.

Решение. Решение проблемы найдется, когда Дева и Рыбы прекратят придираться и слишком многого требовать друг от друга. Столько вопросов, сколько задают они, не услышишь даже на конференции президента. Но ответы не находятся, к сожалению обоих. Совместимость Дева и Рыбы осложняется тем, что эта пара не может высказать все то, что накипело на душе. Они нарушают обязательства, клятвы и обманываются надеждами. Если направить энергию, которой немало в каждом из них на партнера, то решение проблемы быстро найдется. Дева и Рыбы могу вновь поверить друг другу, как когда-то в день первой встречи.

Проблема. Реальность видится Деве и Рыбам в виде радужных мыльных пузырьков. Хотя, может быть, это выдумка и сказка, в которую они мысленно угодили вдвоем? Проблема в том, что мечтательные Рыбы заражают земную Деву своей иллюзорностью. Казалось бы, что это невозможно, но любовь способна на все. Совместимость Дева и Рыбы становится тяжелой, как для понимания, так и восприятия. Им становится сложно расставить приоритеты и довериться друг другу. Душевная гармония нарушена, стабильности нет, а обещания остаются обещаниями. Дева и Рыбы боятся открыться, чтобы не нанести друг другу еще один удар.

Решение. Если Дева и Рыбы хотят, чтобы проблема решилась, то им нужно убежать из мира иллюзий и твердо стоять на земле. Витание в облаках прекрасное ощущение, но временное. В итоге, все вернется на круги своя, но хорошую совместимость Дева и Рыбы уже не вернешь. Они сомневаются и притворяются друг перед другом, что затрудняет решение проблемы. Рыбы слишком интуитивны, а Девы прямолинейны, поэтому прийти к компромиссу им сложно. Первые живут чувствами, а вторая – разумом. Есть все шансы урегулировать все это, а любовь сделать искреннее и ярче, но нужны усилия и терпение не со стороны, а от Девы и Рыб.

Совместимость мужчина Дева женщина Рыбы

Именно то, что они абсолютно разные, благоприятно влияет на Совместимость Дева и Рыбы. Они могут дать друг другу то, чего нет в характере и даже мыслях другого. Мужчина Дева разбирает все «по косточкам», а женщина Рыба видит картину целиком.

Он рассматривает бабочек, а она созерцает цветник. Зато они могут создать неповторимый шедевр, как у себя дома на стене, так и в своей жизни. А имя этому уникальному творенью – красивый и долгий роман. Женщина Рыба не станет обращать внимание, во что одет, на каком автомобиле приехал и, сколько зарабатывает мужчина Дева.

Ее волнует его аромат, улыбка и сильные руки. Мужчина Дева, наоборот, докопаться до истины. Если он заметит, что у нее сломан ноготок, или порвался чулок, то берегитесь, барышня. Совместимость Дева и Рыбы может нарушиться, если они не перестанут придираться друг к другу, пусть даже мысленно.

Дело в том, что Дева может терпеть годами, а Рыбы, если их что-то до крайности возмущает, тут же ретируются. Но только после того, как их интуиция и чувства окажутся на нуле. Сближает эту пару то, что они бескорыстно борются за собственное счастье под Луной. Только Рыбы для этого поют серенады, а Дева – плетет крепкую паутину.

Подробнее о совместимости:

Совместимость Мужчина-Дева Женщина-Рыбы

Совместимость женщина Дева мужчина Рыбы

Благополучная Совместимость Дева и Рыбы, в которой каждый из партнеров дает возможность реализоваться и многому научиться друг у друга. Конечно же, в начале пути будет все – и склоки, и споры, и даже чтение моралей. Женщина Дева будет постоянно изводить мужчину Рыбу критикой и придирками.

Ну, а те в отместку, допекут ее ленью, мечтаниями и пассивностью. Конфликты в отношениях Девы и Рыбы будут часто происходить на финансовой почве. Если у мужчины Рыбы деньги в кошельке не задерживаются, то женщина Дева может накопить столько, сколько нужно. Но, если кто-то верит в притяжение на грани мистики, то именно они.

Ведь, с ними такое случилось однажды. Совместимость Дева и Рыбы может быть очень счастливой, если они не утратят интереса друг к другу, а также будут постоянно подпитывать свои отношения страстью. Увы, Дева и Рыбы склонны идеализировать даже интимную близость. И только чувство такта, которое у обоих врожденное, поможет им устранить непонимание, а так же опустить с небес на землю. Женщина Дева ни дня не может прожить без работы, чем удивляет мужчину Рыбу. Он вполне уверен, что без труда можно выловить рыбку из пруда. Зато поразмышлять… Вот это приятное занятие.

Подробнее о совместимости:

Совместимость Мужчина-Рыбы Женщина-Дева

<< Совместимость знаков зодиака

Совместимость Дева и Рыбы в любви и браке

редких рыб рожают девственниками — впервые известные в дикой природе

Малозубая рыба-пила , один из видов морских рыб, находящихся под угрозой исчезновения в мире, возможно, придумал план B. луча настолько низки, что, возможно, некоторые из них производят потомство в результате процесса, известного как «непорочное рождение», когда самки могут оплодотворять свои яйцеклетки без спермы.

Семь неполовозрелых малозубых рыб-пил, вероятно, попали в мир таким образом, согласно новому исследованию , опубликованному в понедельник в журнале Current Biology .

Девственное рождение — также известное как партеногенез — не является чем-то необычным для акул, змей, и даже птиц. Но это первый известный случай непорочного рождения у диких представителей семейства акул. (См. «Самая длинная змея в мире родилась от девственницы — впервые зарегистрировано у вида »).

«Если вы не можете найти себе пару и вам нужно произвести потомство», — говорит ведущий автор Эндрю Филдс, генетик из Университета Стоуни-Брук. в Нью-Йорке, то девственное рождение — один из способов решения проблемы.

Мелкозубая рыба-пила, длина которой может достигать 20 футов (6 метров), внесена в список находящихся под угрозой исчезновения в Соединенных Штатах. Хотя неизвестно, сколько особей осталось, ученые полагают, что на момент европейского заселения в США численность населения составляла менее 5%.

Мужчины не нуждаются в применении

По сути, при непорочных родах женщина может оплодотворить ее иметь собственное яйцо и производить потомство. Это происходит, когда материал, который отделяется от яйца при его делении, называемый полярным телом, снова сливается с яйцом.Это похоже на то, как сперма сливается с яйцеклеткой во время оплодотворения. (Прочтите около диких змей, которым не нужны самцы .)

Хотя щенки рыбы-пилы не являются точными клонами своей матери, говорит Филдс, они получают все свои гены от нее, а не половину от нее и половину от нее. отец.

Поля обнаружила, что первородные рыбки-пилы были новорожденными случайно. Он просматривал базу данных о 190 зубатых пилильщиках, помеченных на юго-западе Флориды в период с 2004 по 2013 год, когда обнаружил нечто странное: семь животных, гены которых предполагали, что у них был только один родитель.

Сначала генетик был немного удивлен, но сообразил, что партеногенез может происходить у видов с низкой численностью популяции, таких как зубастая рыба-пила.

Наличие однородного генофонда смертельно для вида с низкой численностью населения, говорит Джордж Берджесс , директор программы исследования акул в Музее естественной истории Флориды. Низкое генетическое разнообразие делает популяцию более уязвимой для вредных мутаций и менее способной справляться с изменениями окружающей среды.

Особая рыба-пила?

Сейчас главный вопрос, говорит Филдс, заключается в том, являются ли девственные рождения более распространенными среди популяций диких животных, чем думают исследователи.

Или: «Это особый случай, потому что у нас есть исчезающий вид с очень небольшим количеством особей, и они не сталкиваются друг с другом, или это потому, что у них есть рыба-пила, и у нее происходит что-то интересное?» (Прочтите о гостиничной акуле, которая побила рекорд девственных рождений ).

Берджесс, который не участвовал в исследовании, не удивлен, что рыба-пила может воспроизводиться таким образом.Но он рад, что получил эту дополнительную информацию о виде, о котором ученые еще очень мало знают.

На данный момент Филдс и его коллеги следят за образцами генетики рыбы-пилы, которые поступают, в поисках дополнительных свидетельств девственного рождения и чтобы увидеть, остались ли еще семь незрелых лучей.

«Мы надеемся выяснить, могут ли они производить потомство», — говорит Филдс. Впрочем, такого подтверждения команде придется ждать еще несколько лет. Чтобы стать половозрелым, рыба-пила занимает около семи лет, а те, что в исследовании генетиков, родились в 2011 году.

Следуйте за Джейн Дж. Ли на Twitter .

Выбор самца у живородящих рыб: обзор

Curr Zool. 2018 июн; 64 (3): 393–403.

и редактор отдела обработки: Чжи-Юнь Цзя

Инго Шлупп

Департамент биологии, Университет Оклахомы, 730 Ван Влит Овал, Норман, OK 73019, США

Департамент биологии Университета Оклахомы, 730 Ван Влит Oval, Norman, OK 73019, USA

Поступила в редакцию 27 октября 2017 г .; Принята в печать 1 апреля 2018 г.

Copyright © Автор (ы) (2018). Опубликовано Oxford University Press. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), которая разрешает некоммерческое повторное использование. -использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы. По вопросам коммерческого повторного использования обращайтесь по адресу [email protected]. Эта статья цитируется в других статьях PMC.

Abstract

Хотя большинство исследований по выбору партнера сосредоточено на выборе партнера самкой, растет признание роли выбора самца.Выбор самца тесно связан с двумя другими явлениями: конкуренцией самцов за самцов и украшением самок. В данной статье я делаю обзор существующей литературы по этому вопросу для группы рыб Poeciliidae. В этой группе выбор самца, по-видимому, основан на различиях в качестве самок, особенно в размере самки, который является показателем плодовитости. Некоторым самцам также приходится выбирать между гетероспецифическими и конспецифическими самками в необычной системе спаривания молли Амазонки. В этом случае они обычно отдают предпочтение самкам сородича.В то время как выбор мужского пола относительно хорошо задокументирован для этой семьи, женские украшения и женская конкуренция — нет.

Ключевые слова: тест бинарного выбора, плодовитость, выбор самки, размер самки, Gambusia , гуппи, Poecilia , функция предпочтений, половой отбор, Xiphophorus

Введение

В рамках полового отбора выбор партнера особенно важен важный. Выбор партнера для брачных отношений может быть самым важным решением, которое принимает любой человек.Считается, что выбор партнера стимулирует развитие декоративных черт, в том числе ухаживания, и может вызвать конкуренцию за самцов противоположного пола. На основе работ Дарвина (1859, 1871), Бейтмана (1948), Триверса (1972) и Лехтонена и др. (2016) принято считать, что пол, вкладывающий больше средств в потомство, становится более избирательным. У большинства видов это самки, которые вкладывают большие средства в яйцеклетки по сравнению с очень небольшими вложениями самцов в сперматозоиды. Эта экологическая разница в инвестициях создает основу для полового отбора и двух механизмов, предложенных Дарвином: обычно женщины выбирают партнеров, а мужчины конкурируют за репродуктивные возможности.У видов с пост-копулятивными отцовскими вложениями в потомство самцы могут компенсировать недостаток ранних вложений, что иногда приводит к изменению ролей и эволюции выбора партнера самцом и конкуренции самок за самцов. Это хорошо понимают некоторые из немногих видов, которые демонстрируют эту закономерность, например, иглобрюх (Винсент и др., 1992) и Яканы (Темрин и Силлентулберг, 1994). Однако у подавляющего большинства видов закономерность гораздо более тонкая, и один вопрос, возникающий в связи с компенсационными вложениями самцов, заключается в том, может ли это привести к эволюции избирательности у самцов (Edward and Chapman 2011).В дополнение к мужским инвестициям, экологическая стохастичность может изменить баланс между ограничением и ограничением пола, например, когда мужчины становятся чрезвычайно редкими на местном уровне (Heubel et al. 2009), что потенциально увеличивает их выбор. Что еще более важно, может ли пристрастие развиться у видов, у которых нет компенсационных вложений? По сути, мы должны задаться вопросом, какими могут быть адаптивные преимущества, механизмы и эволюционные последствия выбора самца для таких самцов. Нам нужно изучить, может ли выбор партнера мужского пола вызвать эволюцию женских украшений, а также привести к конкуренции женщин над мужчинами ().

Предполагаемая взаимосвязь между выбором партнера мужского пола, женским соперничеством и женским орнаментом.

Чтобы исследовать это, я анализирую наши знания о группе рыб, которые находятся на одном полюсе континуума вложения самцов. Самцы живородящих рыб семейства Poeciliidae не проявляют отцовских вложений в потомство после совокупления. Они вкладывают средства только в эякуляты, предсмертное поведение, включая ухаживания, а также в украшения, выбранные половым путем. Хотя явно маловероятно, что в результате вложения самцов произойдет эволюция, эмпирически предпочтения самцов были задокументированы у нескольких видов в этом семействе.Однако даже самцы, которые вкладывают очень мало средств, могут быть отобраны с учетом различий в качестве самок (Edward and Chapman 2011), и большинство авторов полагают, что предпочтения самцов в этой группе эволюционировали из-за значительных различий в плодовитости самок. В качестве альтернативы, это может быть просто самая легкая для проверки гипотеза, а другие идеи все еще ждут внимания. Кроме того, мужчины должны уметь различать женщин разного качества, но предпочтения также могут быть основаны на сенсорной или когнитивной предвзятости (Rosenthal 2017).Более того, избирательность обычно выражается в цене отказа от некоторых возможностей спаривания.

Плодовитость у большинства рыб тесно связана с размером (Helfman et al. 2009). У живородящих рыб темпы роста самцов замедляются, когда они достигают зрелости (Snelson 1984; Morris and Ryan 1990). Однако самки продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Поскольку более крупные самки обычно могут нести больше яиц, самцы, предпочитающие более крупных самок, должны иметь более высокую физическую форму. Насколько мне известно, эта прямая связь не была экспериментально продемонстрирована, хотя многие исследования показали, что самцы предпочитают более крупных самок.Однако у Poeciliids несколько факторов усложняют картину. Во-первых, самки хранят сперму и могут использовать сохраненную сперму в течение нескольких месяцев для оплодотворения яйцеклеток (Greven 2011). Неясно, могут ли самцы напрямую оценить, сколько яиц несет самка (хотя в родственной семье, Goodeidae, сообщалось, что самцы предпочитают самок с более широким животом [Méndez-Janovitz and Macías Garcia, 2017], а в 2 Livebearers — самки как известно, предпочитают упитанных самцов с расширенным животом [Fisher and Rosenthal 2006, Plath et al.2005]) или сколько может быть доступно для оплодотворения. Во-вторых, у большинства видов самки не могут скрыть беременность из-за значительного изменения формы тела. Следовательно, форма тела, вероятно, не является украшением, и неясно, эволюционировали ли женщины, чтобы честно рекламировать плодовитость. В-третьих, самки проходят половой цикл примерно 30 дней и, по-видимому, полностью способны получать сперму от самцов только в течение нескольких дней в течение цикла или сразу после родов (Parzefall 1973). Это означает, что рабочее соотношение полов почти всегда смещено по отношению к самцам, причем для осеменения самок доступно гораздо больше самцов, чем самок, восприимчивых к самцам.В-четвертых, соотношение между размером тела самки и плодовитостью неоднородно у всех видов. Другими словами, наклон линии регрессии, описывающей взаимосвязь между плодовитостью и размером, не одинаков для всех видов. Как это может повлиять на эволюцию и потенциально силу мужских предпочтений, не совсем понятно (Arriaga and Schlupp 2013). Кроме того, эта взаимосвязь плодовитости и размера может быть нарушена суперпродуктивностью (Pollux and Reznick 2011), которая развивалась несколько раз независимо внутри семьи.Суперфетация означает, что самки несут выводки разных стадий в любой момент времени. Это дает благодатную почву для вопроса, как на самом деле самцы судят о плодовитости самок по размеру самок. Наконец, очень крупные самки могут не иметь большой ценности для самцов, потому что они могут стареть и больше не размножаться. Старение рыб в целом (Reznick et al. 2002) и живородящих рыб в частности хорошо задокументировано (Reznick et al. 2006), но какое-либо влияние, которое это может оказать на выбор самцов, неизвестно.

Тем не менее, почти все исследования, в которых изучались предпочтения самцов в отношении размера, действительно показали предпочтение более крупных самок (Dosen and Montgomerie 2004b), за заметным исключением в исследовании Least Killifish, Heterandria formosa (Ala-Honkola et al. 2010). . Это исследование, по-видимому, единственное, в котором было обнаружено предпочтение мужчин меньшего размера в тесте бинарного выбора и отсутствие предпочтения в тесте открытого поля. Авторы предполагают, что отсутствие предпочтения может быть вызвано сильным приоритетом первого мужчины, обнаруженным в конкуренции сперматозоидов.Однако также возможно, что существует предвзятое отношение к публикации и что исследования, в которых не указано предпочтение, будут опубликованы с меньшей вероятностью (например, Scherer U., Tiedemann R., Schlupp I., представленные для публикации). Большинство исследований действительно подтверждают явное предпочтение более крупных самок во многих таксонах (Herdman et al. 2004; Guevara-Fiore et al. 2010; Arriaga and Schlupp 2013; Head et al. 2015). По сути, это преобладание предпочтения самцов более крупных самок соответствует аналогичным предпочтениям самок в других таксонах (Ryan and Keddy-Hector, 1992), помимо живородящих рыб.Когда мы обсуждаем потенциальную эволюцию выбора партнера самца в ответ на различия в качестве самки (например, как дифференциальная плодовитость) или другими путями (Edward and Chapman 2011), очень часто упоминаемое объяснение состоит в том, что предпочтения самцов выражаются через плейотропию и могут просто из-за наличия сформировавшихся женских предпочтений. Они не развивались бы независимо и могли бы даже не адаптироваться. Интересно, что мужчины и женщины могут показывать предпочтения — по-видимому, по одной и той же характеристике — размеру тела, но, вероятно, по очень разным причинам.Предпочтения самцов, по-видимому, связаны с прямой выгодой через повышение плодовитости (хотя прямая связь с приспособленностью еще предстоит показать [Dosen and Montgomerie 2004a, 2004b]), тогда как предпочтения самок в отношении крупных самцов, как полагают, обусловлены косвенными генетические преимущества (Reynolds and Gross 1992).

Соответствующая теоретическая трактовка выбора партнера самцом

По мере того, как выбор самца все больше и больше стал основным направлением исследований полового отбора (Clutton-Brock 2007; Edward and Chapman 2011), был опубликован дополнительный теоретический анализ выбора самца партнера (для недавний обзор, см. Fitzpatrick and Servedio, this volume; Fitzpatrick and Servedio 2018; Servedio 2007; Fitzpatrick and Servedio 2017).В несколько упрощенном виде выбор самца может развиваться, когда доступность партнера больше, чем способность к спариванию, из-за чего есть заметные различия в качестве самки, а выгода от выбора больше, чем затраты (Edward and Chapman 2011). Классическая точка зрения в популяционной экологии заключалась в том, что самцы не имели большого значения, но это было исправлено (Rankin and Kokko 2007). Опять же, следует признать, что выбор партнера для самца (как и женские украшения; см. Раздел о женских украшениях) может не быть адаптивным, но может быть выражен из-за плейотропии.Недавно было высказано предположение, что относительное время поиска (RST), доля времени, затрачиваемая на поиск партнера, является важным фактором, определяющим эволюцию избирательности (Etienne et al., 2014; Courtiol et al., 2016). Этот подход подчеркивает роль прямых выгод в эволюции выбора партнера. Например, в одном исследовании (Head et al., 2015) утверждается, что самцы должны быть более разборчивыми при одновременном столкновении с самками по сравнению с последовательными встречами, поскольку отсутствуют альтернативные издержки.Эмпирически, как и предполагалось, предпочтения действительно были сильнее во время одновременных встреч, но это не повлияло на количество переданных сперматозоидов и успех оплодотворения. Теория также предсказывает, что выбор партнера будет нелегко развиваться в условиях последовательного выбора партнера (Barry and Kokko 2010). Эти авторы справедливо призывают к тщательному тестированию выбора самца, выходящему за рамки простого описания существования мужских предпочтений.

В целом, можно утверждать, что все еще существует несоответствие между теоретическими предсказаниями и эмпирическими данными, поскольку модели часто утверждают, что выбор партнера мужского пола будет развиваться только при ограниченном наборе условий (Barry and Kokko 2010), но эмпирически возрастает. количество исследований по множеству таксонов, кроме рыб (например,например, насекомые [Bonduriansky 2001] или земноводные [Krupa 1995]) сообщают о широко распространенном выборе самца.

Естественная история живородящих рыб

Виды семейства Poeciliidae идеально подходят для проверки гипотезы плодовитости при выборе самца, как указано выше. Поскольку, кроме повышения плодовитости, у выбора самца, скорее всего, нет или мало преимуществ, это, по-видимому, является стандартным объяснением существования выбора самца. Поецилииды — это, как правило, небольшие пресноводные рыбы, которые, как правило, относятся к экологическим универсалистам.Семейство широко распространено от Соединенных Штатов Америки до Южной Америки, с центром разнообразия в Мексике. В настоящее время известно около 200 видов 29 родов (Hrbek et al. 2007, Meredith et al. 2010). Члены семьи широко используются в биологических исследованиях, включая экологию, эволюцию и поведение животных, а также в генетике, геномике и исследованиях рака (Evans et al. 2011). Для этой группы характерно внутреннее оплодотворение и яйцеводство, когда самки дают живорождение относительно небольшому количеству потомства, которое развилось у самок.У самцов есть модифицированный анальный плавник, называемый гоноподием, который используется для переноса сперматозоидов (Greven 2011) и играет роль в эволюции и видообразовании (Langerhans et al. 2005, 2007). Однако другие важные черты, такие как суперплодность или ухаживание, несколько раз развивались внутри семьи (Parenti and Rauchenberger 1989; Meredith et al. 2011). Самки демонстрируют рост на протяжении всей жизни, тогда как рост самцов значительно замедляется после того, как они созреют (Snelson 1984). Следовательно, самки часто крупнее самцов (Bisazza and Pilastro 1997).Не совсем ясно, в чем заключается эволюционная выгода от этого, но самки могут вырасти слишком большими для некоторых из своих хищников с ограниченным зевом. Как правило, система спаривания характеризуется беспорядочными половыми связями, когда самцы либо пытаются ухаживать за самками, либо заставляют их совокупляться. Ухаживание происходило несколько раз независимо внутри семьи, и роды могут быть полиморфными по этому признаку (Plath et al. 2007). Даже внутри некоторых видов, таких как моллинезии парусников (Travis and Woodward 1989), самцы могут быть полиморфными, и некоторые размерные классы проявляют ухаживание, а другие — нет (Rios-Cardenas and Morris 2011).Демонстрация ухаживания обычно подразумевает, что самцы предстают перед самкой или демонстрируют сложные модели движений спереди или сбоку от самки (Rios-Cardenas and Morris 2011). Окраска и ухаживание были причастны к увеличению показателей смертности самцов (Garcia et al. 1998, Godin and McDonough 2003), но самцы видов, не являющихся ухаживающими, также могут иметь высокую смертность в зависимости от пола (Tobler et al. 2008), поэтому в этом паттерне можно винить не только ухаживания. Самки, особенно потому, что они более крупная и более прибыльная добыча, также могут подвергаться более высокому риску со стороны хищников, отобранных по размеру (Trexler et al.1994). Как правило, следует принимать во внимание, что большая часть наших знаний о брачном поведении у Poeciliids происходит от относительно небольшого числа хорошо изученных видов, таких как гуппи Poecilia reticulata , некоторые меченосцы Xiphophorus sp. И несколько моллинезий Poecilia. sp., Тогда как другие роды и виды изучены гораздо хуже.

У парусника молли Poecilia latipinna , например, самцы среднего размера могут проявлять ухаживающее поведение в сопровождении маленьких самцов и скрытые попытки совокупления в сопровождении крупных самцов (Travis and Woodward 1989).Эти скрытые попытки совокупления и связанные с ними сексуальные домогательства (Magurran and Seghers 1994a, 1994b; Clutton-Brock and Parker 1995) очень распространены и могут быть единственным поведением при спаривании самцов у некоторых видов (Plath et al. 2007). Их лучше всего понимать как мужские стратегии, позволяющие обойти женский выбор в контексте сексуального конфликта. Самцы некоторых видов могут динамично переключаться с ухаживания на крадущееся; у других видов признак генетически закреплен. Часто более крупные самцы проявляют ухаживание (и другие украшения), тогда как более мелкие самцы полагаются на скрытые попытки совокупления, и, следовательно, пребывание рядом с более крупными самцами обходится самкам дешевле (Schlupp et al.2001; Макович и Шлупп 2013). Вероятно, наиболее понятным примером является меченосный хвост, Xiphophorus nigrensis , где зарегистрирован сбалансированный полиморфизм для двух мужских морфов (Ryan et al. 1992).

Кроме того, у многих видов самцы могут быть очень красочными. Многие цвета бывают красного и оранжевого, но черные пятна известны у многих видов. Красные и оранжевые орнаменты производятся каротиноидами или птеридинами в хроматофорах (Grether 2001). Черные пятна генерируются меланоцитами и считаются усилителями (Brooks 1996).Интересно, что существует широко распространенное паразитарное заболевание, называемое болезнью черных пятен, которое также приводит к появлению черных пятен (Tobler and Schlupp 2008a, 2008b). Изредка наблюдаются белые орнаменты, например, у Poecilia gillii . Наконец, самцы и самки могут иметь структурную окраску, часто в виде переливающегося синего цвета. У многих видов самцы имеют увеличенные спинные плавники, которые часто демонстрируются самкам во время ухаживания (MacLaren and Rowland 2006). В одной группе, меченосных из рода Xiphopohorus , у самцов некоторых видов развились удлиненные лучи хвостового плавника (Rosenthal and Evans 1998), по крайней мере у одного вида Xiphophorus montezumae , превышающие длину тела самца. .Считается, что эти придатки имитируют большие размеры мужского тела (Rosenthal 2017). Цветные и черные пятна встречаются у самок многих видов (см. Обсуждение в Разделе, посвященном женскому орнаменту), но без преувеличенных плавников (MacLaren and Fontaine 2013). Здесь, возможно, стоит отметить, что окраска и паттерны пятен могут возникать также при естественном отборе, а не только при половом отборе.

Определения

Прежде чем я начну рассматривать выбор самца у живородящих рыб, я хочу дать рабочее определение «выбору партнера».«Я использую определение, недавно предложенное Розенталем (2017):« Выбор партнера можно определить как любой аспект фенотипа животного, который приводит к тому, что оно с большей вероятностью вступит в половую жизнь с одними людьми, чем с другими ». Обратите внимание, что это определение элегантно отличается от проблемного традиционного использования половых ролей (Ah-King and Ahnesjö 2013). Следовательно, Розенталь (2017) заменяет женщину и мужчину терминами «выборщик» и «ухажер», которые могут быть любого пола. Я полностью согласен с этим определением, но для целей этого обзора я сохраняю использование мужского и женского пола в качестве эвристического инструмента, чтобы отразить существующее различие в экологии ранних инвестиций в гаметы, не признавая конкретных половых ролей.Я думаю, что в конечном итоге мы должны осознать, что выбор партнера лучше всего понимать как континуум, в котором традиционные половые роли мужчины и женщины сводятся к крайним пределам. Я предполагаю, что на самом деле в большинстве систем спаривания и самки, и самцы имеют предпочтения, имеют возможность выбора упражнений и разрешают лежащий в основе сексуальный конфликт в той или иной форме взаимного выбора партнера.

Еще один термин, который необходимо определить, — это «предпочтение». Опять же, я использую определение Розенталя (2017): «внутреннее представление избирателя о чертах ухаживания, которое предрасполагает его к спариванию с одними фенотипами по сравнению с другими.«Разница между выбором и предпочтением состоит в том, что мы можем оценить выбор, измеряя фактическое сексуальное поведение, в то время как предпочтения также можно измерить косвенно, например, используя время ассоциации (Wagner 1998). Одна вещь, которая может диктовать, как мы измеряем предпочтения или выбор, — это очевидная интерактивная природа фактического спаривания, которая включает поведение обоих индивидов. По иронии судьбы, это иногда требует, чтобы мы разделяли людей в тесте выбора, потому что нас интересуют их «чистые» предпочтения, а не результат взаимодействия между двумя партнерами.

Наконец, украшение — это черта, которая, вероятно, возникла в результате полового или социального отбора, и играет роль в выборе партнера, делая носителя привлекательным для выбора, часто за счет выживания. Орнаменты часто имеют половой диморфизм, но это не обязательно. Им не обязательно выполнять какие-либо функции вне социальных взаимодействий.

Исторические исследования межвидового выбора самцов

В 1960-х и 1970-х годах основополагающие статьи Гамильтона (1964a, 1964b) вызвали сдвиг куновской парадигмы (Kuhn 1962), который привел к признанию гена как единицы отбора в биологии, обеспечивающей новая основа для биологии, включая выбор партнера.Однако до этого изменения парадигмы уже существовал значительный интерес к выбору самцов, в том числе к живородящим рыбам. Следовательно, очень ранние живородящие рыбы стали важными модельными организмами при изучении выбора партнера. Эта ранняя работа была сосредоточена на вопросах распознавания видов и механизмов изоляции; исторически выбор женщины еще не считался очень важным (Milam 2010). Очень важно, что по мере того, как с 1990-х годов все больше женщин-ученых проводят и публикуют исследования по половому отбору, появляется больше исследований по выбору женщин (Zuk 1993).В более широком контексте это поучительный рассказ о том, как социальные условия влияют на научную работу и часто мешают ей. Вначале Хаскинс и Хаскинс (1949, 1950) опубликовали свои исследования выбора самца у гуппи и некоторых близких родственников и сообщили о доказательствах предпочтений самцов по отношению к самкам сородича, а также представили первый комментарий о роли размера в выборе самца: « Хорошо известно, что самцы Lebistes при контакте с несколькими самками своего вида, как правило, уделяют наибольшее внимание самым крупным особям… »[примечание: Lebistes reticulatus было общепризнанным названием гуппи в то время] (Хаскинс и Хаскинс, 1949).Еще одно раннее объяснение выбора самца в контексте распознавания видов было предложено Хаббсом и Делко (1960). В этой статье авторы описывают конспирологическое предпочтение у 4 видов Gambusia . Они пришли к выводу, что большинство видов действительно демонстрируют предсказанное видовое предпочтение, а G. affinis — нет. Они отмечают, что это может объяснить, почему G. affinis участвует во многих событиях межвидовой гибридизации. Недавнее исследование вновь обратилось к этой теме и обнаружило сильные мужские предпочтения сородичей (Espinedo et al.2010) у симпатрических G. affinis и G. geiseri .

Выбор самца в популяциях

В целом, основываясь на представлении о том, что более крупные самки приносят непосредственную пользу самцам, более поздние исследования начали изучать выбор самцов. Практически во всех исследованиях использовались тесты бинарного выбора. В таком тесте самец одновременно подвергается воздействию (обычно) двух самок, которые различаются исследуемым признаком, и могут выявить свои предпочтения, приблизившись к самкам.Измеряемой переменной обычно является время ассоциации, которое обычно является хорошим показателем предпочтения (Bischoff et al., 1985; Berglund, 1993; Kodric-Brown, 1993; Witte, 2006), особенно при выборе партнера мужского пола (Jeswiet and Godin 2011). В очень немногих опубликованных исследованиях использовались функции предпочтений (Wagner 1998), в которых 2 или более женщин представлены по отдельности в случайном порядке (Arriaga and Schlupp 2013, Spikes and Schlupp, рукопись в стадии подготовки).

Одно из немногих исследований, напрямую сравнивающих выбор самцов и самок, было проведено Птачеком и Трэвисом (1997), изучающими предпочтения партнера у молли-парусников P.latipinna . Исследование также выделяется тем, что в нем использовалось несколько популяций для изучения популяционных вариаций по рассматриваемым признакам. Это кажется особенно актуальным для видов, имеющих широкий ареал. Так обстоит дело с молли парусника, который встречается от Уилмингтона, Северная Каролина, на юг до примерно Туспана в Мексике (Schlupp et al. 2002). В исследовании Птачека и Трэвиса (1997) сообщается, что как мужчины, так и женщины обычно предпочитают более крупных партнеров, и что более крупные мужчины проявляют более сильное предпочтение к размеру женщин.

Выбор самца особенно хорошо изучен у гуппи, часто в сочетании с изучением роли социальных влияний на выбор партнера (Олд и Годин, 2015; Олд и др., 2015, 2016, 2017; Джесвиет и др., 2011, 2012) (см. также Раздел о выборе партнера и социальной информации). В целом, предпочтение самцов более крупных самок обнаруживалось много раз (Dosen and Montgomerie 2004b; Herdman et al. 2004), часто, но не всегда, с использованием только визуальной информации. В исследовании Herdman et al. (2004), визуальной информации было недостаточно для того, чтобы мужчины продемонстрировали предпочтение, но мужчины показали предпочтение, когда им разрешили получить доступ и к другой информации.Другое исследование с использованием гуппи задокументировало, что результаты тестов в открытом поле и тестов бинарного выбора коррелированы и дают сопоставимые результаты (Jeswiet and Godin 2011). Было обнаружено, что рыба-москит, G. holbrooki , предпочитает более крупных самок (Hoysak and Godin 2007).

Самки могут различаться по качеству по-разному, и девственные самки могут иметь очень высокую ценность, особенно в системах с приоритетом первой мужской спермы. В этом случае спаривание с девственной самкой может обеспечить большое количество потомков для самца, который первым осеменит самку.У гуппи самцы визуально не различают девственных и спарившихся самок, но в тесте в открытом поле, где самцы и самки могут полностью взаимодействовать, самцы направили больше сексуального поведения на девственных самок. Однако они показали более принудительные и скрытные совокупления по отношению к ранее спаривавшимся самкам (Guevara-Fiore et al. 2009). Самцы также прилагали больше усилий для спаривания с самками, находившимися в восприимчивой фазе их полового цикла (Guevara-Fiore et al. 2010). Наконец, самцы Brachyrhaphis episcopi , вида из Панамы, предпочитали знакомых самок, но это предпочтение зависело от риска нападения хищников (Simcox et al.2005). Другой признак, который может быть использован при выборе самцов, — это место расплода (или беременность), которое встречается у многих живородящих рыб. Недавнее исследование показало, что размер и интенсивность пятна беременных коррелируют с размером кладки (Norazmi-Lokman et al., 2016), который потенциально может использоваться самцами при выборе партнера.

Пещерные моллии — особая популяция атлантических молли, которые колонизировали богатую сероводородом (H ₂ S) токсичную пещеру в Табаско, Мексика (Tobler and Plath 2011).Эта популяция широко используется для изучения эффектов токсичности и темноты на моллюсков, часто обращаясь к экологическому видообразованию (Riesch et al. 2011). Пещерные моллинезии способны выбирать себе пару как в темноте, так и на свету. Одно исследование показало, что самцы как поверхностной, так и пещерной формы предпочитают более крупных самок, но только пещерные моллинезии проявляют предпочтение в темноте (Plath et al. 2006). Самцы поверхностной формы, но не самцы пещерной формы, могут обманывать других самцов относительно своего выбора партнера (Plath et al.2010; см. также Раздел о выборе партнера и социальной информации).

Механизмы выбора самца

Документирование выбора самца было бы неполным без рассмотрения механизмов (см. Раздел о выборе самца и социальной информации), которые используются при выборе самца. Например, было обнаружено, что мутность замедляет принятие решений у моллинезий парусника P. latipinna (Heubel and Schlupp 2006). Отдельное исследование показало, что на выбор мужчин также влияет сезонность (Heubel and Schlupp, 2008).Исследование с использованием G. affinis показало, что самцы отвергают самок, зараженных нематодами, предположительно потому, что инфекция снижает плодовитость (Deaton 2009; Cureton et al. 2011). Кроме того, у атлантической молли личность влияет на выбор партнера мужского пола, и более смелые мужчины сильнее реагируют на присутствие аудитории (Bierbach et al. 2015). Интересно, что в G. holbrooki доминирующие самки предпочитались самцами, тогда как размер не оказывал значительного влияния (Chen et al.2011). Это важный вывод, поскольку он показывает, что другие факторы — не только размер — вероятно, играют важную роль в выборе партнера для самца. Макларен и Фонтейн (2013) исследовали потенциальное женское украшение в X. varatus , разновидность меченосца без меча. Они обнаружили, что самцы предпочитают у самок больший размер тела, но не более крупные плавники. Более крупные плавники у самцов часто предпочитаются самками и могут служить индикатором для самок (McLaren et al. 2004). По-видимому, это не относится к мужчинам.Наконец, общая проблема, связанная с исследованиями выбора партнера, заключается в том, насколько надежны собранные данные. Это было рассмотрено в нескольких исследованиях, в которых изучалась повторяемость выбора самца и была обнаружена очень низкая повторяемость (Gabor and Aspbury 2008). В отличие от этого, исследование гуппи (Godin and Auld 2013) показало, что выбор самца достаточно последователен, а исследование меченосного хвоста X. nigrensis также показало относительно хорошую повторяемость (Cummings and Mollaghan 2006). Ясно, что необходимы дополнительные исследования по этой теме.Низкая повторяемость между людьми может отражать множество разных вещей, в том числе проблемный экспериментальный план. Но он также может отражать истинные изменения в предпочтениях человека, выбирающего, особенно когда он реагирует на условные черты характера.

Очень мало известно о многих других факторах, которые учитываются при выборе самки, включая предпочтения в отношении совместимости с основным комплексом гистосовместимости (MHC) и избежание инбридинга. Хорошо известно, что обучение играет роль в выборе партнера (Verzijden et al.2012) (см. Раздел о выборе партнера и социальной информации для обсуждения социальных влияний), и что существуют половые различия в обучении. У гуппи, например, самки в два раза эффективнее в обратном обучении (Petrazzini et al.2017), что, возможно, указывает на то, что самки в целом обладают более высокой когнитивной гибкостью.

Стоимость самцов и скрытого выбора самцов

Самки вкладывают большие средства в свои яйца. Для сравнения: сперма и спаривание обходятся дешевле. Однако важно понимать, что сперма не бесплатна.Появляется все больше свидетельств того, что у самцов может быть истощение сперматозоидов и что затраты на спаривание (рассматриваемые включительно и подсчет, например, стоимость спермы, эякулятов, ухаживания, риск хищничества и упущенные возможности) могут быть высокими для одних самцов по сравнению с другими. самцы (Anthes et al. 2014, Hardling et al. 2008). Следовательно, у мужчин могут развиваться механизмы, позволяющие осуществлять загадочный выбор партнера и стратегически выделять эякуляты и сперму (Matthews et al. 1997; Schlupp and Plath 2005; Riesch et al. 2008; Robinson et al.2008, 2011), а также основные сперматозоиды относительно видовой принадлежности (Aspbury and Gabor 2004b) и размера самки (Aspbury and Gabor 2004a). Приготовление спермы — это механизм, который подготавливает сперму к эякуляции. Кроме того, появляется все больше свидетельств — по крайней мере, у гуппи — что самцы различаются по характеристикам спермы и эякулята в зависимости от возраста (Gasparini et al. 2010) и что они могут очень быстро приспосабливаться к изменениям в социальной среде (Boschetto et al. 2011 ; Barrett et al.2014; Cattelan et al.2016). Самки, по-видимому, реагируют на эти изменения, регулируя среду для спермы в своих яичниках (Gasparini and Pilastro 2011; Gasparini et al.2012). Эти взаимодействия, кажется, отражают продолжающийся сексуальный конфликт (Parker 2006).

Очевидно, что спаривание у живородящих рыб часто характеризуется интенсивным сексуальным конфликтом (Chapman et al. 2003, Schärer et al. 2012), в котором предпочтения самцов или самок могут быть подорваны или нарушены поведением их самки. Принудительные совокупления (Magurran 2001) и сексуальные домогательства (Plath et al. 2007; Heubel and Plath 2008) распространены во всей семье и, вероятно, приводят к значительным различиям между измеримыми предпочтениями партнера и фактическими репродуктивными результатами (Rosenthal 2017).

Выбор самца для правильного вида самок: амазонка Молли в качестве примера

Экология вложения самцов по сравнению с брачной ценностью самок может определять эволюцию выбора самца. У иглкой рыбы вложение самцов очень велико, и они эволюционировали, чтобы быть избирательными. В других случаях брачная ценность некоторых самок может быть настолько низкой, что самцы эволюционируют и отвергают их. Последнее имеет место у самцов, стоящих перед выбором между гетероспецифическими амазонскими моллюсками P. formosa и их конспецифическими самками.Молли амазонки — полностью самки, клональные виды рыб гибридного происхождения (Hubbs and Hubbs 1932, Schlupp and Riesch 2011). По материнской линии предком является атлантическая молли P. mexicana , а по отцовской линии — парусник молли P. latipinna . Единственная первоначальная гибридизация, по-видимому, имела место около 100000 поколений назад в районе, расположенном недалеко от современного Тампико (Stöck et al. 2010; Warren et al. 2018), но см. Alberici da Barbiano et al. (2013). Моллюски амазонок размножаются путем гиногенеза, когда сперма просто служит стимулом для эмбрионального развития, но обычно не включается в потомство (Schlupp 2005).Исходя из этого, предполагается, что самцы, обеспечивающие спермой, предпочтут сородичей гетероспецификам. Молли Амазонки использует как минимум 3 вида в качестве доноров спермы: 2 своих родительских вида, P. latipinna и P. mexicana и P. latipunctata (Tamesi molly), эндемичный вид, обитающий недалеко от Сьюдад-Манте. Парусник и атлантические моллинезии показывают не только популяции, которые встречаются в симпатрии с моллинезиями Амазонки, но также популяции, которые встречаются в аллопатрии. Это создает возможность для работы по сравнению характеров, включая выбор партнера мужского пола между аллопатрической и симпатрической популяциями (Gabor and Ryan 2001, Gabor et al.2005).

Что еще более важно, эту ситуацию можно использовать для очень четких прогнозов относительно выбора самца. Для самцов доходность от спаривания с моллинезиями амазонки очень низкая. Даже если цена спаривания низкая или умеренная, самцы должны эволюционировать, чтобы отдавать предпочтение самкам одного вида, или снижать их стоимость, вкладывая меньше средств в гетероспецифические совокупления. Посредством копирования партнера, процесса использования социальной информации при выборе партнера (Витте и др., 2015; Варела и др., 2018), самцы получают косвенную выгоду от пригодности, компенсирующую часть затрат на гетероспецифические спаривания: взаимодействие полового мужчины и мужчины. Молли амазонок наблюдаются самками сородичей и делают их более привлекательными для самок сородичей.Интересно, что самцы также копируют выбор партнера других самцов (Schlupp and Ryan 1997; Bierbach et al. 2011).

Выбор самца в этом комплексе интенсивно изучался (обзор в Schlupp 2009; Schlupp and Riesch 2011). Часто «неправильные» решения о спаривании рассматриваются как ошибки, и в нескольких исследованиях изучались потенциальные механизмы этих ошибок. Интересно, что теория не предсказывает эволюцию идеального мужского выбора (Heubel et al. 2009), и кажется, что развитие очень сильных предпочтений дорого обходится половым мужчинам.Тем не менее, более раннее исследование, например, показало, что самцы атлантических моллюсков распознают виды, когда выбирают между визуально представленным видом и самками амазонской молли, но что самки подрывают это, вероятно, химическими сигналами, когда они находятся в послеродовом периоде (Schlupp et al., 1991). . В этом случае женщины, кажется, побеждают в основной эволюционной гонке вооружений. Однако одной только химической информации недостаточно для распознавания видов (Aspbury et al. 2010). Исследование моллинезий парусников (Muraco et al.2014), задокументировали существование различных мужских поведенческих фенотипов или личностей, но не обнаружили сильной корреляции с мужскими предпочтениями. Уникальная особенность этой системы спаривания подчеркивает сложность взаимодействий при спаривании: моллинезии амазонок, как известно, активно вмешиваются в попытки спаривания сородича (Schlupp et al. 1991; Foran and Ryan 1994). Иногда они подходят к спаривающимся парам моллинезий-парусников и маневрируют в положение половой самки, тем самым перенаправляя спаривание на них.

Наиболее важно то, что в этой системе была выдвинута гипотеза, что выбор партнера самца управляет системой и играет важную роль в очевидной экологической стабильности сосуществования моллинезий Амазонки и их хозяев (Schlupp 2009), в основном через частотно-зависимого самца. выбор. Такое сосуществование — экологическая загадка, потому что моллинезии Амазонки должны быстро превзойти своего сексуального хозяина. Роль выбора самца в стабильности была исследована в серии работ, в которых представлены доказательства того, что как в лаборатории, так и в полевых условиях, самки моллинезий амазонок получают меньше сперматозоидов от самцов одного из своих хозяев, молли-парусника (Aspbury and Gabor 2004b, Schlupp and Plath 2005; Riesch et al.2008, 2012; Робинсон и др. 2008. Кроме того, выбор самца меняется в течение сезона, возможно, в ответ на изменение частоты встречаемости моллюсков Амазонки в природе (Heubel and Schlupp 2008).

Выбор самца и социальная информация

Спаривание по своей природе является интерактивным процессом. Решения о спаривании все чаще рассматриваются как взаимодействия, которые происходят в публичной сфере, и часто другие люди наблюдают за этими взаимодействиями (Danchin et al. 2004). Например, самцов рыб-москитов G. holbrooki привлекают группы, состоящие только из самок (Agrillo et al.2008), и авторы приходят к выводу, что самцы способны распознавать важные свойства представленных групп.

Общий вопрос о том, как аудитория (известная центральному человеку) или подслушивание (аудитория, неизвестная ведущему человеку) может изменить сексуальные предпочтения, является относительно молодой линией исследования. Следует отметить, что для социальных видов ситуация, когда спаривание происходит на публике, с большей вероятностью будет по умолчанию, а не более частной ситуацией, как часто предполагается в лабораторных тестах выбора.В дополнение к исследованиям влияния на выбор самки, появляется также много новых публикаций о социальных влияниях на выбор самца. Это включает в себя копирование партнера (см. Выше примеры использования системы молли Амазонки) у гуппи (Auld and Godin 2015), а также эффекты общей аудитории (Jordan et al. 2006; Plath et al. 2008a; Auld et al. 2015). Реакции мужчин на другого мужчину как на аудиторию на удивление точны. Например, в нескольких исследованиях было документально подтверждено, что реакция фокусного самца гуппи зависит от размера аудитории самца, что потенциально снижает риск конкуренции сперматозоидов (Jeswiet et al.2012; Нёбель и Витте 2013; Auld et al. 2017). Одним из механизмов посредничества этого может быть манипулирование их шансами на совокупление путем выборочного связывания с менее привлекательными людьми, а также снижение таким образом конкуренции сперматозоидов. Это действительно то, что показало исследование гуппи: самцы предпочитали самок, окруженных тусклыми самцами, предположительно потому, что они представляют меньшую угрозу в конкуренции сперматозоидов (Гаспарини и др., 2013).

У гуппи выбор самца также может быть изменен в зависимости от воспринимаемой разницы между собой и ценностью оппонента (Yoshikawa et al.2016): тупые самцы отказывались от подходов к самкам в присутствии ярких самцов. Это показывает важность включения информации об испытуемых в нашу интерпретацию выбора партнера мужского пола. В этом контексте было бы очень полезно провести дополнительные исследования роли обучения в выборе партнера для мужчин.

Наконец, обманное поведение встречается относительно редко. Таким образом, одним из наиболее поразительных недавних открытий является то, что самцы атлантической молли, похоже, способны обманывать других самцов, взаимодействуя с самками, которых они изначально не предпочитали, в присутствии других самцов.Это было задокументировано в поверхностной форме атлантических молли (Plath et al. 2008b), но не в пещерной молли (Plath et al. 2010) или гуппи (Makowicz et al. 2010). Теоретическая модель этого процесса (Castellano et al., 2016) показала, что такое обманчивое поведение вряд ли будет развиваться.

Соревнование женщин

Еще один важный вопрос в этом контексте: если мужчины разборчивы, начинают ли женщины соревноваться за мужчин? Женская конкуренция, вероятно, широко распространена, но документальное подтверждение прямого соперничества женщин над мужчинами относительно редко (Rosvall 2013; Cain and Rosvall 2014).Большая часть женской конкуренции, по-видимому, связана с ресурсами, отличными от мужчин (Scharnweber et al. 2011a, 2011b), но по крайней мере 2 исследования (Schlupp et al. 1991; Foran and Ryan 1994) показали, что самки Amazon molly будут активно конкурировать за мужчин. . Более того, самки моллинезий-парусников, по-видимому, подавляют эффективность питания моллюсков Амазонки (Alberici da Barbiano et al. 2010). Полевое исследование атлантических моллюсков (Heubel and Plath 2008) указывало на интенсивную конкуренцию между видами за самцов и другие ресурсы.Эта точка зрения подтверждается недавними экспериментальными исследованиями женской агрессии и конкуренции (Makowicz and Schlupp 2013, 2015, Makowicz et al. 2016). Это исследование может быть шаблоном для дальнейшей работы над конкуренцией внутри вида, поскольку мы, кажется, относительно мало знаем о конкуренции самок внутри вида. Теоретически женщины могут соревноваться с мужчинами, если у них проявляются признаки истощения сперматозоидов.

Женские украшения

Имеет ли мужской выбор, помимо влияния женского выбора на мужчин, потенциал стимулировать эволюцию женских украшений? По логике вещей, если самцы разборчивы, это может вызвать половой отбор у самок и привести к появлению женских украшений.Однако следует отметить, что черты, которые наносят ущерб женской физической форме, вряд ли будут развиваться при выборе партнера мужского пола (Фитцпатрик и Серведио, 2018). Мужские украшения обычно выбираются женщинами, которые предпочитают сложные и часто дорогие украшения (Andersson 1994). Не всегда ясно, дает ли предпочтение самцам с орнаментом преимущество в фитнесе для женщин, особенно когда речь идет о косвенных преимуществах. Также следует иметь в виду, что не все диморфные черты автоматически являются декоративными и находятся под половым отбором.Еще больше усложняет ситуацию то, что мы, скорее всего, упустим важные черты, потому что людям трудно их оценить. Недавняя работа выдвинула на первый план роль визуальных украшений в ультрафиолетовых длинах волн, которые мы можем измерить, но не увидеть, в выборе партнера и предотвращении хищничества (Cummings et al. 2003, 2006). Помимо этого, существуют аспекты химической коммуникации или коммуникации по боковой линии, которые мы не можем постичь. Даже акустическая связь, хотя и очень маловероятная (Schulz-Mirbach et al.2010; Schulz-Mirbach et al. 2011), не следует исключать полностью. Одним из примеров может быть роль химической информации в распознавании видов и предпочтении самок в половом акте (McLennan and Ryan 1997; Fisher et al. 2006; Plath and Tobler 2007; Rosenthal et al. 2011; Rüschenbaum and Schlupp 2013).

На основании этого неясно, есть ли украшения у самок Poeciliids. Ограничивая свой аргумент окрасом, ясно, что самки многих видов имеют окрас, но я не знаю какой-либо окрасы, которую можно было бы легко интерпретировать как женское украшение.Во всех случаях кажется, что самцы имеют схожую окраску, что означает, что признак либо не является украшением и развился в результате естественного отбора (например, черные пятна могут способствовать крипсису), либо может быть выражен из-за плейотропии в результате генетической корреляции. с самцами. Одним из примеров могут быть черные пятна и оранжевый цвет у кубинской Limia, Limia vittata . У обоих полов, кажется, одинаковое количество черных пятен, но оранжевый цвет у женщин встречается реже, чем у мужчин. Черные пятна могут сделать рыб загадочными в их среде, растворяя контур тела, а проявление оранжевого цвета может быть некоторой формой эволюционного побочного продукта из-за плейотропии или полезным для самок из-за общих преимуществ, часто приписываемых каротиноидам, таких как антипаразитарные свойства (Olson and Owens 1998; Martin and Johnsen 2007).У гудеида с черным плавником, Girardinichthys viviparus , было описано предпочтение оранжевого оттенка у самок (Méndez-Janovitz and Macías Garcia 2017), но, что интересно, окраска самок не была связана с плодовитостью и отрицательно связана с выживанием потомства. Более того, у лосося документально подтверждено, что самцы предпочитают красный цвет (Foote et al. 2004), а обширные исследования птиц на уровне видов недавно показали, что степень орнаментации у самок часто коррелирует с орнаментом самцов, но это половой отбор, а также характеристики жизненного цикла могут влиять на степень диморфизма (Rubenstein and Lovette 2009; Dale et al.2015). Для живородящих рыб подобный анализ был бы очень полезен.

Для зеленого меченосца X. hellerii был предложен очень интересный потенциальный женский сигнал. Известно, что самки этого вида (и других) выполняют «стойки на голове», а самцы предпочитают такое поведение самкам, которые регулярно плавают (Fernandez et al. 2008). Без дальнейшего исследования трудно сказать, является ли такое поведение рекламой, но возможность интригует. Для других групп рыб были предложены женские украшения, такие как цвет глаз самок, который может указывать на готовность к нересту (Olsson et al.2017) у песчаных бычков.

Однополое поведение

Многие виды демонстрируют однополое поведение, но у живородящих рыб об этом почти ничего не известно. Тем не менее, очевидно, что если мы обсуждаем выбор партнера в целом и выбор партнера в частности, необходимо учитывать потенциальные предпочтения представителей одного пола (Poiani 2010). В одном исследовании (Field and Waite 2004) с использованием гуппи авторы обнаружили, что самцы могут демонстрировать однополое поведение после длительного периода изоляции от самок. Интересно, что сексуальное поведение мужчин по отношению к мужчинам сохранялось даже после контакта с женщинами.Другое исследование, проведенное на атлантических моллюсках, предполагает, что однополое поведение полезно для мужчин, поскольку делает их более привлекательными для женщин за счет использования социальной информации (Bierbach et al. 2013). Из отсутствия исследований очевидно, что по этой теме требуется гораздо больше работы.

Заключение

Интуитивно эволюция выбора самца у рыб, способных к размножению, кажется маловероятной: самцы не вкладывают никаких средств в свое потомство после совокупления, и большинство систем спаривания, по-видимому, сильно характеризуются половым конфликтом.Тем не менее, выбор самца задокументирован у нескольких видов в семействе, в основном по размеру самок, но также и у самок.

Внешний вид

1. Выбор самца, соревнование самок и украшение самок тесно связаны. В то время как выбор самца у живородящих рыб на удивление хорошо задокументирован, два других элемента изучены плохо. Тем не менее, это дает прекрасную основу для будущих исследований.

2. Необходима дополнительная работа, чтобы задокументировать и понять конкуренцию женщин среди мужчин.Сейчас не очень ясно, существует ли это вообще.

3. У самок есть ряд черт, которые можно было бы считать декоративными, но то, как они эволюционировали и предпочитали ли их самцы, менее изучено.

4. Было бы полезно больше взаимодействовать между теоретическими и эмпирическими исследованиями.

5. До сих пор изменчивость плодовитости самок рассматривалась как движущая сила выбора самца, но может быть гораздо больше черт, по которым самки различаются, и которые могут быть использованы при выборе самца.

6. Необходимы более убедительные доказательства адаптивного преимущества выбора более крупных самок. Большая изменчивость плодовитости живородящих рыб должна позволить провести сравнительные тесты.

7. В последние десятилетия был достигнут значительный прогресс в понимании перцептивных и когнитивных аспектов выбора самки (Райан и Каммингс, 2013), без подобного внимания к выбору самца.

8. Наконец, существует значительная систематическая погрешность даже в отношении живородящих рыб.В большинстве проведенных исследований использовались гуппи; явно было бы важно больше разнообразия.

Благодарности

Я очень благодарен многим людям, которые помогли мне понять выбор партнера, в том числе коллегам и студентам, но особенно участникам (как докладчикам, так и участникам дискуссии) симпозиума «Интеграция выбора мужского партнера, женское соревнование, и женские украшения »и организаторами конференции« Behavior »в Эшториле, Португалия. Вы все были очень щедры на свое время и знания.Я пытался быть максимально инклюзивным, насколько позволяли время и пространство, но, скорее всего, я пропустил некоторые важные опубликованные работы. За что прошу прощения. Я благодарен 3 анонимным рецензентам за очень полезные отзывы. Все неправильные мнения, конечно, исключительно мои. На этот документ не было получено внешнего финансирования. Я благодарен за щедрую поддержку Университета Оклахомы.

Список литературы

• Агрилло К., Дадда М., Серена Дж., 2008.
  Выбор женских групп самцами рыб-москитов Gambusia holbrooki .Этология 114: 479–488. [Google Scholar]
• Ах-Кинг М., Анесйо I, 2013.
  Концепция «Половая роль»: обзор и оценка. Evol Biol 40: 461–470. [Google Scholar]
• Ала-Хонкола О., Сайла Л., Линдстрём К., 2010.
  Самцы предпочитают маленьких самок в тесте дихотомического выбора у рыб Poeciliid Heterandria formosa . Этология 116: 736–743. [Google Scholar]
• Альберичи да Барбиано Л., Гомперт З., Аспбери А.С., Габор С.Р., Ницца CC, 2013.
  Популяционная геномика выявляет возможную историю обратного скрещивания и рекомбинации у гиногенетических рыб Poecilia formosa .Proc Natl Acad Sci USA 110: 13797–13802. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Альберичи да Барбиано Л., Уоллер Дж., Габор К.Р., 2010.
  Различия в эффективности конкуренции между половым паразитом и его хозяином позволяют понять, как поддерживаются виды позвоночных, зависимых от сперматозоидов. J Freshw Ecol 25: 523–530. [Google Scholar]
• Андерссон М, 1994.
  Половой отбор.
  Принстон:
  Издательство Принстонского университета. [Google Scholar]
• Антез Н., Вермингхаузен Дж., Ланге Р., 2014.Крупные доноры передают больше спермы, но у беспорядочного гермафродита истощение происходит быстрее. Behav Ecol Sociobiol 68: 477–483. [Google Scholar]
• Арриага Л. Р., Шлупп I, 2013.
  На выбор самцов поэцилид влияет размер самок, но не плодовитость. PeerJ 1: e140. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Аспбери А.С., Эспинедо С.М., Габор С.Р., 2010.
  Отсутствие видовой дискриминации по химическим признакам самцами моллинезий-парусников Poecilia latipinna . Evol Ecol 24: 69–82.[Google Scholar]
• Аспбери А.С., Габор С.Р., 2004а.
  Дифференциальное праймирование сперматозоидов самцами моллинезий-парусников Poecilia latipinna : влияние размеров самок и самцов. Этология 110: 193–202. [Google Scholar]
• Аспбери А.С., Габор С.Р., 2004b.
  Различающие самцы изменяют выработку спермы у разных видов. Proc Natl Acad Sci USA 101: 15970–15973. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Олд Х.Л., Годин Дж.Г.Дж., 2015.
  Сексуальные вуайеристы и копировщики: социальное копирование и влияние аудитории на выбор самца у гуппи.Behav Ecol Sociobiol 69: 1795–1807. [Google Scholar]
• Олд Х.Л., Джесвиет С.Б., Годин Дж.Г.Дж., 2015.
  Приспосабливают ли самцы тринидадских гуппи свою альтернативную тактику спаривания в присутствии конкурирующей мужской аудитории? Behav Ecol Sociobiol 69: 1191–1199. [Google Scholar]
• Олд Х.Л., Пусяк Р.Дж., Годин Дж.Г.Дж., 2016.
  Независимые предпочтения при спаривании по размеру тела и окраске самцов у самок тринидадских гуппи. Этология 122: 597–608. [Google Scholar]
• Олд Х.Л., Рамнарин И.В., Годин JGJ, 2017.На выбор самца тринидадской гуппи влияет фенотип сексуальных соперников аудитории. Behav Ecol 28: 362–372. [Google Scholar]
• Барретт Л.Т., Эванс Дж. П., Гаспарини С., 2014.
  Влияние предполагаемых возможностей для спаривания на модели репродуктивных инвестиций самцов гуппи. PloS ONE 9: e93780. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Барри К.Л., Кокко Х., 2010.
  Выбор самца: почему последовательный выбор может затруднить его эволюцию. Анимационное поведение 80: 163–169. [Google Scholar]
• Бейтман А.Дж., 1948 год.Внутриполовой отбор у Drosophila . Наследственность 2: 349–368. [PubMed] [Google Scholar]
• Берглунд А, 1993.
  Рискованный секс: самцы иглы спариваются наугад в присутствии хищника. Анимационное поведение 46: 169–175. [Google Scholar]
• Бирбах Д., Юнг К. Т., Хорнунг С., Штрайт Б., Плат М., 2013.
  Гомосексуальное поведение увеличивает привлекательность мужчин для женщин. Биол Письма 9: 2012 1038. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Бирбах Д., Кронмарк С., Хенниге-Шульц С., Штадлер С., Плат М., 2011.Риск конкуренции сперматозоидов влияет на копирование выбора партнера. Behav Ecol Sociobiol 65: 1699–1707. [Google Scholar]
• Бирбах Д., Соммер-Трембо С., Ханиш Дж., Вольф М., Плат М., 2015.
  Личность влияет на выбор партнера: более смелые мужчины демонстрируют более сильный эффект аудитории в условиях высокой конкуренции. Behav Ecol 26: 1314–1325. [Google Scholar]
• Бизацца А, Пиластро А, 1997.
  Небольшое преимущество в спаривании самцов и обратный размерный диморфизм у поецилиид. J Fish Biol 50: 397–406. [Google Scholar]
• Бишофф Р.Дж., Л.Г.Дж., И.Д., 1985.Размер хвоста и выбор самки гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol Sociobiol 17: 253–256. [Google Scholar]
• Бондурианский Р, 2001.
  Эволюция выбора самца у насекомых: синтез идей и доказательств. Biol Rev 76: 305–339. [PubMed] [Google Scholar]
• Боскетто С, Гаспарини С, Пиластро А, 2011.
  Количество и скорость сперматозоидов влияют на успех конкуренции сперматозоидов у гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol Sociobiol 65: 813–821. [Google Scholar]
• Брукс Р., 1996.Меланин как усилитель визуального сигнала у самцов гуппи. Naturwissenschaften 83: 39–41. [Google Scholar]
• Каин К.Е., Росвалл К.А., 2014.
  Следующие шаги для понимания избирательной значимости конкуренции между женщинами и женщинами. Фронт Ecol Evol 2: 1–3. [Google Scholar]
• Кастеллано С., Фриар О, Пиластро А, 2016.
  Эффект аудитории и роль обмана в выражении брачных предпочтений самцов. Анимационное поведение 115: 273–282. [Google Scholar]
• Каттелан С., Эванс Дж. П., Пиластро А, Гаспарини С., 2016.Влияние производства спермы и наличия партнера на выбор альтернативной тактики спаривания у гуппи. Анимационное поведение 112: 105–110. [Google Scholar]
• Чапман Т., Арнквист Г., Бангхэм Дж., Роу Л., 2003.
  Сексуальный конфликт. Тенденции Ecol Evol 18: 41–47. [Google Scholar]
• Чен Т., Бикман М., Уорд AJW, 2011.
  Роль иерархии женского доминирования в брачном поведении москитов. Biol Lett 7: 343–345. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Клаттон-Брок Т, 2007.Половой отбор у самцов и самок. Наука 318: 1882–1885. [PubMed] [Google Scholar]
• Clutton-Brock TH, Parker GA, 1995.
  Сексуальное принуждение в обществе животных. Анимационное поведение 49: 1345–1365. [Google Scholar]
• Куртиоль А, Этьен Л., Ферон Р., Годель Б., Руссе Ф, 2016.
  Эволюция взаимного выбора партнера при прямой выгоде. Am Nat 188: 521–538. [PubMed] [Google Scholar]
• Каммингс М., Моллаган Д., 2006.
  Повторяемость и последовательность предпочтений самок у северного меченосца Xiphophorus nigrensis .Анимационное поведение 72: 217–224. [Google Scholar]
• Каммингс МЭ, Гарсия Де Леон Ф.Дж., Моллаган Д.М., Райан М.Дж., 2006.
  Является ли ультрафиолетовое украшение усилителем в меченосных хвостах? Данио 3: 91–100. [PubMed] [Google Scholar]
• Каммингс М.Э., Розенталь Г.Г., Райан М.Дж., 2003.
  Частный ультрафиолетовый канал в визуальной коммуникации. Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 270: 897–904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Кюретон Дж. К., Мартин Р. Э., Льюис Р. Л., Ступс С. Б., Дитон Р., 2011.
  Влияние заражения трематодами на состояние тела, воспроизводство и брачное поведение у живородящих рыб.Поведение 148: 967–984. [Google Scholar]
• Дейл Дж, Дей Си Джей, Дели К., Кемпенаерс Б., Валку М., 2015.
  Влияние жизненного цикла и полового отбора на окраску оперения самцов и самок. Природа 527: 367. [PubMed] [Google Scholar]
• Данчин Э., Жиральдо Л.А., Валоне Т.Дж., Вагнер Р.Х., 2004.
  Публичная информация: от любопытных соседей до культурной эволюции. Наука 305: 487–491. [PubMed] [Google Scholar]
• Дарвин С, 1859 г.
  Происхождение видов.
  Лондон:
  Джон Мюррей. [Google Scholar]
• Дарвин С, 1871.Происхождение человека.
  Лондон:
  Джон Мюррей. [Google Scholar]
• Дитон Р., 2009.
  Влияние паразитической нематоды на выбор самца у живородящей рыбы с системой принудительного спаривания (рыба-москит, Gambusia affinis ). Поведенческие процессы 80: 1–6. [PubMed] [Google Scholar]
• Дозен Л.Д., Монтгомери Р., 2004а.
  Размер самки влияет на брачные предпочтения самцов гуппи. Этология 110: 245–255. [Google Scholar]
• Дозен Л.Д., Монтгомери Р., 2004b.
  Предпочтения самцов гуппи в отношении спаривания Poecilia reticulata в отношении риска конкуренции сперматозоидов.Behav Ecol Sociobiol 55: 266–271. [Google Scholar]
• Эдвард Д.А., Чепмен Т., 2011.
  Эволюция и значение выбора партнера мужского пола. Тенденции Ecol Evol 26: 647–654. [PubMed] [Google Scholar]
• Эспинедо С.М., Габор С.Р., Аспбери А.С., 2010.
  Самцы, но не самки, способствуют сексуальной изоляции между двумя симпатрическими видами Gambusia . Evol Ecol 24: 865–878. [Google Scholar]
• Этьен Л., Руссе Ф, Годель Б., Куртиоль А, 2014.
  Насколько разборчивым я должен быть? Относительное время поиска предсказывает эволюцию избирательности при прямом половом отборе.Proc R Soc B Biol Sci 281, DOI: 10.1098 / rspb.2014.0190. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Эванс Дж. П., Пиластро А., Шлупп I, 2011.
  Экология и эволюция рыб Poeciliid.
  Чикаго и Лондон:
  Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
• Фернандес А.А., Фернандес Л.Р., Тот Л., 2008.
  По пятам: исследование возможного брачного сигнала у самок меченосцев Xiphophorus cortezi . Анимационное поведение 76: 1073–1081. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Филд К.Л., Уэйт Т.А., 2004.Отсутствие самок гуппи вызывает гомосексуальное поведение у самцов гуппи. Анимационное поведение 68: 1381–1389. [Google Scholar]
• Фишер Х.С., Розенталь Г.Г., 2006.
  Самки меченосных рыб используют химические сигналы, чтобы выбрать сытых партнеров. Анимационное поведение 72: 721–725. [Google Scholar]
• Фишер Х.С., Вонг Б.Б.М., Розенталь Г.Г., 2006.
  Изменение химической среды нарушает общение у пресноводных рыб. Proc R Soc B Biol Sci 273: 1187–1193. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Фитцпатрик CL, Servedio MR, 2017.Выбор самца, качество самца и возможность полового отбора по женским чертам при полигинии. Evolution 71: 174–183. [PubMed] [Google Scholar]
• Фицпатрик С., Серведио М., 2018.
  Эволюция выбора самца и женского орнамента; обзор математических моделей. Современная зоология в печати. [Google Scholar]
• Фут CJ, Браун GS, Гавришин CW, 2004.
  Цвет самок и выбор самцов у нерки: последствия для фенотипической конвергенции анадромных и неанадромных морф.Анимационное поведение 67: 69–83. [Google Scholar]
• Форан CM, Райан MJ, 1994.
  Женский — женский конкурс в однополом / бисексуальном комплексе моллинезий. Копия 2: 504–508. [Google Scholar]
• Габор ЧР, Аспбери А.С., 2008.
  Неповторимый выбор партнера самцом парусника моллинезия Poecilia latipinna в однополо-бисексуальном брачном комплексе. Behav Ecol 19: 871–878. [Google Scholar]
• Габор ЧР, Райан МДж, 2001.
  Географические вариации смещения репродуктивных признаков при выборе партнера самцами-парусниками.Proc R Soc B Biol Sci 268: 1063–1070. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Габор Ч.Р., Райан М.Дж., Моризот, округ Колумбия, 2005.
  Смещение характера у моллинезий парусника Poecilia latipinna : аллозимы и поведение. Environ Biol Fish 73: 75–88. [Google Scholar]
• Гарсия С.М., Саборио Э., Береа С., 1998.
  Приводит ли хищничество, ориентированное на самцов, к дефициту самцов у живородящих рыб? J Fish Biol 53: 104–117. [Google Scholar]
• Гаспарини С., Андреатта Г., Пиластро А., 2012.
  Жидкость яичников восприимчивых самок увеличивает скорость семени.Naturwissenschaften 99: 417–420. [PubMed] [Google Scholar]
• Гаспарини С., Марино И.А., Боскетто С., Пиластро А, 2010.
  Влияние возраста самцов на характеристики сперматозоидов и успешность конкуренции сперматозоидов у гуппи Poecilia reticulata . J Evol Biol 23: 124–135. [PubMed] [Google Scholar]
• Гаспарини К., Пиластро А, 2011.
  Загадочное предпочтение самок генетически неродственным самцам опосредовано жидкостью яичников у гуппи. Proc R Soc B Biol Sci 278: 2495–2501. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Гаспарини С., Серена Дж., Пиластро А., 2013.Помогают ли вам выглядеть лучше из-за непривлекательных друзей? Брачные предпочтения самцов гуппи зависят от контекста. Proc R Soc B 280: 20123072. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Годин JGJ, Auld HL, 2013.
  Ковариация и повторяемость брачных усилий самцов и предпочтений при спаривании у беспорядочной рыбы. Ecol Evol 3: 2020–2029. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Годин JGJ, McDonough HE, 2003.
  Предпочтение хищниками ярких самцов у гуппи: цена жизнеспособности признака, выбранного половым путем.Behav Ecol 14: 194–200. [Google Scholar]
• Гретер Г.Ф., 2001.
  Дефицит каротиноидов, синтетические птеридиновые пигменты и эволюция половой окраски гуппи Poecilia reticulata . Proc R Soc B Biol Sci 268: 1245–1253. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Гревен Х, 2011.
  Гонады, гениталии и репродуктивная биология. В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I, editors. Экология и эволюция рыб Poeciliid. 5–17,
  Чикаго:
  Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
• Гевара-Фьоре П., Скиннер А., Ватт П.Дж., 2009.Отличают ли самцы гуппи девственных самок от недавно спарившихся? Анимационное поведение 77: 425–431. [Google Scholar]
• Гевара-Фьоре П., Стэпли Дж., Ватт П.Дж., 2010.
  Брачное усилие и восприимчивость самок: как самцы гуппи решают, когда инвестировать в секс? Behav Ecol Sociobiol 64: 1665–1672. [Google Scholar]
• Гамильтон WD, 1964a.
  Генетическая эволюция социального поведения I. J Theor Biol 7: 1–16. [PubMed] [Google Scholar]
• Гамильтон WD, 1964b.
  Генетическая эволюция социального поведения II.J Theor Biol 7: 17–52. [PubMed] [Google Scholar]
• Хардлинг Р., Госден Т., Агили Р., 2008.
  Ограничения при спаривании самцов влияют на выбор партнера: осмотрительное ухаживание самцов и самки с ограниченным количеством сперматозоидов. Am Nat 172: 259–271. [PubMed] [Google Scholar]
• Хаскинс С.П., Хаскинс Э.Ф., 1949.
  Роль полового отбора как изолирующего механизма у 3 видов рыб Poeciliid. Эволюция 3: 160–169. [PubMed] [Google Scholar]
• Хаскинс С.П., Хаскинс Э.Ф., 1950.
  Факторы, управляющие половым отбором как изолирующим механизмом у рыб Poeciliid Lebistes reticulatus .Proc Natl Acad Sci USA 36: 464–476. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Глава ML, Jacomb F, Vega-Trejo R, Jennions MD, 2015.
  Выбор самца и успешное осеменение при одновременном или последовательном выборе. Анимационное поведение 103: 99–105. [Google Scholar]
• Хельфман Г, Коллетт ББ, Facey DE, Боуэн Б.В., 2009.
  Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология. 2-е изд. Чичестер, Великобритания:
  Вили-Блэквелл. [Google Scholar]
• Хердман EJE, Келли CD, Годин JGJ, 2004.Выбор самца у гуппи Poecilia reticulata : предпочитают ли самцы более крупных самок в качестве самок? Этология 110: 97–111. [Google Scholar]
• Хеубель К.Ю., Плат М., 2008.
  Влияние домогательств со стороны самцов и конкуренции самок на пищевое поведение самок при полово-бесполом брачном комплексе моллинезий ( Poecilia mexicana, P. formosa ). Behav Ecol Sociobiol 62: 1689–1699. [Google Scholar]
• Хойбель К.Ю., Рэнкин Д.Д., Кокко Х., 2009.
  Как вымереть, слишком много спариваясь: популяционные последствия выбора самца и эффективность в поло-бесполом комплексе видов.Ойкос 118: 513–520. [Google Scholar]
• Heubel KU, Schlupp I, 2006.
  Помутнение влияет на ассоциативное поведение у самцов Poecilia latipinna . J Fish Biol 68: 555–568. [Google Scholar]
• Heubel KU, Schlupp I, 2008.
  Сезонная пластичность брачных предпочтений самцов моллинезий-парусников. Behav Ecol 19: 1080–1086. [Google Scholar]
• Хойсак DJ, Годин JGJ, 2007.
  Повторяемость выбора самца рыбы-москита, Gambusia holbrooki . Этология 113: 1007–1018.[Google Scholar]
• Хрбек Т., Секингер Дж., Мейер А., 2007.
  Филогенетический и биогеографический взгляд на эволюцию поецилиидных рыб. Mol Phylogenet Evol 43: 986–998. [PubMed] [Google Scholar]
• Хаббс С., Делко Э.А., 1960.
  Мрачное предпочтение самцов 4 видов окороковых рыб. Эволюция 14: 145–152. [Google Scholar]
• Хаббс К.Л., Хаббс Л.К., 1932 г.
  Видимый партеногенез в природе у рыб гибридного происхождения. Наука 76: 628–630. [PubMed] [Google Scholar]
• Джесвиет С.Б., Годин Дж.Г.Дж., 2011 г.Валидация метода количественной оценки предпочтений самцов гуппи Poecilia reticulata при спаривании. Этология 117: 422–429. [Google Scholar]
• Jeswiet SB, Ли-Дженкинс SSY, Годин JGJ, 2012.
  Сопутствующие эффекты конкуренции сперматозоидов и качества самок на выбор самца у тринидадской гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol 23: 195–200. [Google Scholar]
• Jeswiet SB, Ли-Дженкинс SSY, Рамнарин И.В., Годин JGJ, 2011.
  Риск конкуренции сперматозоидов и выбор партнера у самцов тринидадской гуппи Poecilia reticulata .Анимационное поведение 81: 639–644. [Google Scholar]
• Джордан Р.К., Хау Д.В., Биверс А., Дин А., Гулд Д.Л., 2006.
  Ассоциативное поведение самок сопровождает морфологические различия в двух панамских популяциях молли Poecilia gilli (Kner). J Freshw Ecol 21: 47–52. [Google Scholar]
• Кодрич-Браун А, 1993.
  Самка гуппи выбирает несколько критериев самцов: взаимодействие влияет на доминирование, окраску и ухаживание. Behav Ecol Sociobiol 32: 415–420. [Google Scholar]
• Крупа Дж. Дж., 1995.Насколько вероятен выбор партнера мужского пола среди бесхвостых животных. Поведение 132: 643–664. [Google Scholar]
• Кун Т.С., 1962.
  Структура научных революций.
  Чикаго:
  Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
• Лангерганс РБ, Гиффорд М.Э., Джозеф Е.О., 2007.
  Экологическое видообразование Gambusia рыб. Эволюция 61: 2056–2074. [PubMed] [Google Scholar]
• Лангерганс РБ, Обыватель Калифорнии, ДеВитт Т.Дж., 2005.
  Размер гениталий самцов отражает компромисс между привлечением партнеров и избеганием хищников у двух видов живородящих рыб.Proc Natl Acad Sci USA 102: 7618–7623. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Лехтонен Дж, Паркер Г.А., Шарер Л., 2016.
  Почему анизогамия определяет половые роли предков. Evolution 70: 1129–1135. [PubMed] [Google Scholar]
• Макларен Р.Д., Фонтейн А., 2013.
  Несоответствие полов в предпочтениях размера тела и спинного плавника у Xiphophorus varatus . Поведенческие процессы 92: 99–106. [PubMed] [Google Scholar]
• Макларен Р.Д., Роуленд В.Дж., 2006.
  Предпочтение самками области боковой проекции самцов у короткоперой молли Poecilia mexicana : свидетельство существовавшей ранее предвзятости при половом отборе.Этология 112: 678–690. [Google Scholar]
• Магурран А.Е., 2001.
  Сексуальный конфликт и эволюция тринидадских гуппи. Genetica 112: 463–474. [PubMed] [Google Scholar]
• Магурран А.Е., Сегерс Б.Х., 1994а.
  Стоимость сексуальных домогательств у гуппи Poecilia reticulata . Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 258: 89–92. [Google Scholar]
• Магурран А.Е., Сегерс Б.Х., 1994b.
  Сексуальный конфликт как следствие экологии: данные по гуппи Poecilia reticulata , популяции в Тринидаде.Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 255: 31–36. [Google Scholar]
• Макович А.М., Плат М., Шлупп I, 2010.
  Самцы гуппи Poecilia reticulata приспосабливают свое поведение при выборе партнера к присутствию публики. Поведение 147: 1657–1674. [Google Scholar]
• Макович AM, Schlupp I, 2013.
  Прямые затраты на жизнь в среде сексуальных домогательств. Анимационное поведение 85: 569–577. [Google Scholar]
• Макович AM, Schlupp I, 2015.
  Эффекты женско-женской агрессии в комплексе полового / однополого вида.Этология 121: 903–914. [Google Scholar]
• Макович А.М., Тидеманн Р., Стил Р.Н., Шлупп I, 2016.
  Распознавание родства у клоновой рыбы Poecilia formosa . Plos ONE 11: e0158442. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Мартин Ч., Йонсен С, 2007.
  Полевая проверка гипотезы Гамильтона — Зука на тринидадской гуппи Poecilia reticulata . Behav Ecol Sociobiol 61: 1897–1909. [Google Scholar]
• Мэтьюз И.М., Эванс Дж. П., Магурран А.Е., 1997.
  Частота отображения самцов показывает характеристики эякулята у тринидадской гуппи Poecilia reticulata .Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 264: 695–700. [Google Scholar]
• Макларен Р.Д., Роуленд В.Дж., Морган Н., 2004.
  Женские предпочтения по паруснику и размеру тела у парусника molly Poecilia latipinna . Этология 110: 363–379. [Google Scholar]
• МакЛеннан Д.А., Райан М.Дж., 1997.
  Ответы на обонятельные сигналы сородичей и гетероспецифических меченосцев Xiphophorus cortezi . Анимационное поведение 54: 1077–1088. [PubMed] [Google Scholar]
• Méndez-Janovitz M, Macías Garcia C, 2017.Рыбы-самцы предпочитают их большими и красочными? Неслучайное ухаживание самцов за живородящей рыбой с незначительным отцовским вкладом. Behav Ecol Sociobiol 71: 160. [Google Scholar]
• Мередит Р.В., Пирес М.Н., Резник Д.Н., Спрингер М.С., 2010.
  Молекулярно-филогенетические отношения и эволюция плаценты у Poecilia ( Micropoecilia ) (Poeciliidae: Cyprinodontiformes). Mol Phylogenet Evol 55: 631–639. [PubMed] [Google Scholar]
• Мередит Р.В., Пирес М.Н., Резник Д.Н., Спрингер М.С., 2011.Молекулярно-филогенетические взаимоотношения и коэволюция плацентотрофии и суперфетации у Poecilia (Poeciliidae: Cyprinodontiformes). Мол Филогенет Эвол 59: 148–157. [PubMed] [Google Scholar]
• Милам Е.Л., 2010.
  Ищу несколько хороших самцов.
  Балтимор:
  Издательство Университета Джона Хопкинса. [Google Scholar]
• Моррис MR, Райан MJ, 1990.
  Возраст половой зрелости самца Xiphophorus nigrensis в природе. Копея 1990: 747–751. [Google Scholar]
• Мурако Дж. Дж., Аспбери А.С., Габор ЧР, 2014.Коррелирует ли мужской тип поведения с распознаванием видов и стрессом? Behav Ecol 25: 200–205. [Google Scholar]
• Нёбель С., Витте К., 2013.
  Общественная информация влияет на передачу спермы самкам у самцов парусных плавников. Plos One 8, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0053865. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Норазми-Локман Н.Х., Персер Дж. Дж., Патил Дж. Г., 2016.
  Беременная пятнистость позволяет прогнозировать прогресс в развитии и репродуктивную способность живородящей рыбы Gambusia holbrooki .Plos One 11, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0147711. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Олсон В.А., Оуэнс ИПФ, 1998.
  Дорогостоящие сексуальные сигналы: каротиноиды редки, опасны или необходимы? Тенденции Ecol Evol 13: 510–514. [PubMed] [Google Scholar]
• Olsson KH, Johansson S, Blom E-L, Lindström K, Svensson O.
  и др., 2017.
  Темные глаза у самок песчаных бычков указывают на готовность к нересту. PLoS One 12, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0177714. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Паренти Л. Р., Раухенбергер М., 1989.Систематический обзор поэзии. В: Меффе Г.К., Снельсон Ф.Ф., ред. Экология и эволюция живородящих рыб (Poeciliidae )
  Энглвудские скалы:
  Прентис Холл;
  3–12. [Google Scholar]
• Паркер Г.А., 2006.
  Сексуальный конфликт из-за спаривания и оплодотворения: обзор. Philos Trans R Soc B: Biol Sci 361: 235–259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Парзефаль Дж, 1973.
  Влечение и половой цикл поецилиид В: Шредер Дж. Х., редактор. Генетика и мутагенез рыб.Берлин:
  Springer;
  177–183. [Google Scholar]
• Petrazzini MEM, Bisazza A, Agrillo C, Lucon-Xiccato T, 2017.
  Половые различия в обучении обращению дискриминации у гуппи. Anim Cogn 20: 1081–1091. [PubMed] [Google Scholar]
• Plath M, Blum D, Schlupp I, Tiedemann R, 2008a.
  Эффект аудитории изменяет брачные предпочтения у живородящей рыбы Atlantic molly Poecilia mexicana . Анимационное поведение 75: 21–29. [Google Scholar]
• Плат М., Хойбель К.Ю., Гарсия де Леон Ф.Дж., Шлупп I, 2005.Пещерные самки молли ( Poecilia mexicana , Poeciliidae, Teleostei) любят сытых самцов. Behav Ecol Sociobiol 58: 144–151. [Google Scholar]
• Плат М., Макович А.М., Шлупп I, Тоблер М., 2007.
  Сексуальные домогательства к живородящим рыбам (Poeciliidae): сравнение ухаживающих и не кормящих видов. Behav Ecol 18: 680–688. [Google Scholar]
• Плат М., Рихтер С., Шлупп И., Тидеманн Р., 2010.
  Вводящие в заблуждение моллинезии: обитают на поверхности, но не в пещерах. Самцы Poecilia mexicana обманывают конкурентов насчет брачных предпочтений.Acta Ethologica 13: 49–56. [Google Scholar]
• Плат М., Рихтер С., Тидеманн Р., Шлупп I, 2008b.
  Рыбы-самцы обманывают конкурентов насчет брачных предпочтений. Curr Biol 18: 1138–1141. [PubMed] [Google Scholar]
• Plath M, Seggel U, Burmeister H, Heubel KU, Schlupp I, 2006.
  Разборчивые самцы из подполья: предпочтения при спаривании самцов атлантических моллинов, обитающих на поверхности и в пещерах Poecilia mexicana . Naturwissenschaften 93: 103–109. [PubMed] [Google Scholar]
• Плат М, Тоблер М, 2007.Распознавание пола у наземных и пещерных самок атлантических молли ( Poecilia mexicana , Poeciliidae, Teleostei): влияние визуальных и невизуальных сигналов. Acta Ethologica 10: 81–88. [Google Scholar]
• Пойани А, 2010.
  гомосексуальность животных.
  Кембридж:
  Издательство Кембриджского университета. [Google Scholar]
• Поллукс Б.Я., Резник Д.Н., 2011.
  Матротрофия ограничивает способность самок адаптироваться к размеру и плодовитости потомства в изменчивой среде. Funct Ecol 25: 747–756.[Google Scholar]
• Птачек МБ, Трэвис Дж, 1997.
  Выбор помощника по парусному плавнику Molly Poecilia latipinna . Эволюция 51: 1217–1231. [PubMed] [Google Scholar]
• Ранкин Д.Д., Кокко Х., 2007.
  Имеют ли значение мужчины? Роль мужчин в динамике населения. Ойкос 116: 335–348. [Google Scholar]
• Рейнольдс Дж. Д., Гросс М. Р., 1992.
  Предпочтение самок способствует росту и воспроизводству потомства у рыб. Poecilia reticulata . Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 250: 57–62.[Google Scholar]
• Резник Д., Брайант М., Холмс Д., 2006.
  Эволюция старения и пострепродуктивной продолжительности жизни у гуппи Poecilia reticulata . PLoS Biol 4: 136–143. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Резник Д., Галамбор С., Нанни Л., 2002.
  Эволюция старения рыб. Механическое старение Dev 123: 773–789. [PubMed] [Google Scholar]
• Риш Р., Плат М., Макович А.М., Шлупп I, 2012.
  Регулирование поведения и жизненного цикла в однополой / бисексуальной системе спаривания: влияет ли выбор самца на репродуктивную историю женской репродуктивной жизни? Биол. J. Linnean Soc. 106: 598–606.[Google Scholar]
• Риш Р., Плат М., Шлупп I, 2011 г.
  Видообразование в пещерах: экспериментальные доказательства того, что постоянная темнота способствует репродуктивной изоляции. Biol Lett 7: 909–912. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Riesch R, Schlupp I, Plath M, 2008.
  Ограничение женской спермы в естественных популяциях полового / бесполого брачного комплекса ( Poecilia latipinna, Poecilia formosa ). Biol Lett 4: 266–269. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Риос-Карденас О., Моррис М.Р., 2011.Прекопуляционный половой отбор В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I, editors. Экология и эволюция рыб Poeciliid.
  Чикаго:
  Издательство Чикагского университета;
  187–196. [Google Scholar]
• Робинсон Д.М., Аспбери А.С., Габор С.Р., 2008.
  Дифференциальный расход сперматозоидов самцами моллюсков-парусников, Poecilia latipinna , в комплексе однополых и бисексуальных видов и влияние спермия во время спаривания. Behav Ecol Sociobiol 62: 705–711. [Google Scholar]
• Робинсон Д.М., Конкин-Гарсия Т., Эспинедо С.М., Габор С.Р., Аспбери А.С., 2011.Сезонные эффекты на плодовитость самок и доступность мужской спермы в термостабильной умеренной популяции моллюсков-парусников Poecilia latipinna . Ам Мидл Нат 166: 394–403. [Google Scholar]
• Розенталь Г.Г., 2017.
  Выбор партнера.
  Принстон:
  Издательство Принстонского университета. [Google Scholar]
• Розенталь Г.Г., Эванс С.С., 1998.
  Предпочтение самок мечей в Xiphophorus helleri отражает склонность к большому кажущемуся размеру. Proc Natl Acad Sci USA 95: 4431–4436. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Розенталь Г.Г., Фитцсиммонс Дж. Н., Вудс К.Ю., Герлах Г., Фишер Х.С., 2011.Тактическое высвобождение феромона, отобранного половым путем, у меченосной рыбы. PLoS One 6, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0016994. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Росвалл К.А., 2013.
  Примерные взгляды на эволюцию агрессии самок: хорошо для гусака, хорошо для гуся? Philos Trans R Soc B: Biol Sci 368: 20130083
  http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2013.0083. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Рубинштейн Д.Р., Ловетт И.Дж., 2009.
  Репродуктивный перекос и выбор женского орнамента у социальных видов.Nature 462: 786–789. [PubMed] [Google Scholar]
• Rüschenbaum S, Schlupp I, 2013.
  Невизуальная способность к выбору партнера у пещерной рыбы Poecilia mexicana не является механосенсорной. Этология 119: 368–376. [Google Scholar]
• Райан MJ, Cummings ME, 2013.
  Предубеждения восприятия и выбор партнера. Анну Рев Экол Эвол Syst 44: 437. [Google Scholar]
• Райан MJ, Кедди-Гектор A, 1992.
  Направленные модели выбора партнера женского пола и роль сенсорных предубеждений. Am Nat 139 (s1): S4 – S35.[Google Scholar]
• Райан MJ, Пиз CM, Моррис MR, 1992.
  Генетический полиморфизм мечехвоста Xiphophorus nigrensis : проверка предсказания равной пригодности. Am Nat 139: 21–31. [Google Scholar]
• Шерер Л., Роу Л., Арнквист Г., 2012.
  Анизогамия, случайность и эволюция половых ролей. Тенденции Ecol Evol 27: 260–264. [PubMed] [Google Scholar]
• Шарнвебер К., Плат М., Тоблер М., 2011а.
  Эффективность питания и конкуренция за пищу у сосуществующих половых и бесполых живородящих рыб рода Poecilia .Environ Biol Fish 90: 197–205. [Google Scholar]
• Шарнвебер К., Плат М., Винмиллер К.О., Тоблер М., 2011b.
  Диетические ниши совпадают у симпатрических бесполых и половых живородящих рыб Poecilia spp. J Fish Biol 79: 1760–1773. [PubMed] [Google Scholar]
• Шлупп I, 2005.
  Эволюционная экология гиногенеза. Annu Rev Ecol Evol Syst 36: 399–417. [Google Scholar]
• Шлупп I, 2009.
  Поведение рыб в системе полового / однополого спаривания у Amazon molly Poecilia formosa .Успехи в изучении поведения 39: 153–183. [Google Scholar]
• Шлупп И., МакКнаб Р., Райан М.Дж., 2001.
  Сексуальные домогательства как цена для самок молли: более крупные самцы обходятся дешевле. Поведение 138: 277–286. [Google Scholar]
• Schlupp I, Parzefall J, Schartl M, 1991.
  Выбор самца в смешанных бисексуальных однополых племенных комплексах Poecilia (Teleostei, Poeciliidae). Этология 88: 215–222. [Google Scholar]
• Schlupp I, Parzefall J, Schartl M, 2002.
  Биогеография амазонки molly Poecilia formosa .J Biogeogr 29: 1–6. [Google Scholar]
• Schlupp I, Plath M, 2005.
  Выбор самца и выделение сперматозоидов в комплексе полового / бесполого спаривания Poecilia (Poeciliidae, Teleostei). Biol Lett 1: 169–171. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Schlupp I, Riesch R, 2011.
  Эволюция однополого размножения. В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I, editors. Экология и эволюция рыб Poeciliid. 50–57,
  Чикаго:
  Издательство Чикагского университета. [Google Scholar]
• Шлупп И., Райан М.Дж., 1997.Молли-самцы парусных плавников ( Poecilia latipinna ) копируют выбор партнера других самцов. Behav Ecol 8: 104–107. [Google Scholar]
• Шульц-Мирбах Т., Хесс М., Плат М., 2011.
  Морфология внутреннего уха атлантического моллюска Poecilia mexicana : первое подробное микроанатомическое исследование внутреннего уха карповых видов. Plos One 6 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Шульц-Мирбах Т., Ладич Ф, Риш Р., Плат М., 2010.
  Морфология отолитов и слуховые способности у обитающих в пещерах и на поверхности экотипов атлантических молли Poecilia mexicana (Teleostei: poeciliidae).Послушайте Res 267: 137–148. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Servedio MR, 2007.
  Выбор самца против самки: половой отбор и эволюция распознавания видов через подкрепление. Evolution 61: 2772–2789. [PubMed] [Google Scholar]
• Симкокс Х., Колгрейв Н., Хинан А, Ховард С., Брейтуэйт Вирджиния, 2005.
  Контекстно-зависимые предпочтения при спаривании самцов незнакомых самок. Анимационное поведение 70: 1429–1437. [Google Scholar]
• Снельсон Ф.Ф. младший, 1984 г.
  Сезонное созревание и рост самцов в естественной популяции Poecilia latipinna .Copeia 1984: 252–255. [Google Scholar]
• Спайкс М., Шлупп I. Ухаживания недостаточно ?: Ухаживание живородящих Limia ( Poeciliidae ) не влияет на предпочтения самца в отношении партнера. В процессе подготовки. [Google Scholar]
• Штёк М., Ламперт К.П., Мёллер Д., Шлупп I, Шартл М., 2010.
  Монофилетическое происхождение множественных клональных линий бесполой рыбы Poecilia formosa . Мол Экол 19: 5204–5215. [PubMed] [Google Scholar]
• Темрин Х, Силлентулберг Б, 1994.Эволюция птичьих систем спаривания: филогенетический анализ полигамии самцов и самок и длины парных связей. Биол. J. Linnean Soc. 52: 121–149. [Google Scholar]
• Тоблер М., Франссен С., Плат М., 2008.
  Предвзятое нападение на пещерных рыб со стороны самцов гигантским водяным клопом. Naturwissenschaften 95: 775–779. [PubMed] [Google Scholar]
• Тоблер М, Плат М, 2011.
  Жизнь в экстремальных условиях В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I., редакторы. Экология и эволюция рыб Poeciliid.
  Чикаго:
  Издательство Чикагского университета;
  120–127.[Google Scholar]
• Tobler M, Schlupp I, 2008a.
  Расширяя горизонты: Красная Королева и возможные альтернативы. Кан Дж Зоол 86: 765–773. [Google Scholar]
• Тоблер М., Шлупп I, 2008b.
  Влияние болезни черной пятнистости на стайное поведение самок западных комаров Gambusia affinis (Poeciliidae, Teleostei). Environ Biol Fish 81: 29–34. [Google Scholar]
• Трэвис Дж, Вудворд Б.Д., 1989.
  Социальный контекст и гибкость ухаживания у самцов моллинезий-парусников Poecilia latipinna , Pisces, Poeciliidae.Анимационное поведение 38: 1001–1011. [Google Scholar]
• Trexler JC, Tempe RC, Travis J, 1994.
  Селективное по размеру истребление моллюсков двумя видами цапель. Ойкос 69: 250–258. [Google Scholar]
• Trivers R, 1972.
  Родительские вложения и половой отбор. В: Кэмпбелл Б., редактор. Половой отбор и происхождение человека. 139–179,
  Чикаго, Иллинойс:
  Алдина. [Google Scholar]
• Варела САМ, Матос М., Шлупп I, 2018.
  Роль копирования по выбору партнера в видообразовании и гибридизации.Biol Rev. Online, https://doi.org/10.1111/brv.12397. [PubMed] [Google Scholar]
• Verzijden MN, ten Cate C, Servedio MR, Kozak GM, Boughman JW.
  и др., 2012.
  Влияние обучения на половой отбор и видообразование. Тенденции Ecol Evol 27: 511–519. [PubMed] [Google Scholar]
• Винсент А., Анешё И., Берглунд А., Розенквист Г., 1992.
  Морские иглы и морские коньки: поменялись ли все их половые роли на противоположные? Тенденции Ecol Evol 7: 237–241. [PubMed] [Google Scholar]
• Вагнер ВЭЙ, 1998.
  Измерение брачных предпочтений самок.Анимационное поведение 55: 1029–1042. [PubMed] [Google Scholar]
• Уоррен В.К., Гарсиа-Перес Р., Сюй С., Ламперт К.П., Чалопин Д.
  и др., 2018.
  Клональный полиморфизм и высокая гетерозиготность в геноме безбрачия амазонской молли. Nat Ecol Evol 2: 669–679. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Витте К, 2006.
  Время, проведенное с самцом, является хорошим индикатором предпочтений самок зебровых амадин. Этол Ecol Evol 18: 195–204. [Google Scholar]
• Витте К., Книель Н., Курек И.М., 2015.Копирование по выбору партнера: статус-кво и куда идти. Курр Зоол 61: 1073–1081. [Google Scholar]
• Ёсикава Т., Окубо Ю., Карино К., Хасегава Е., 2016.
  Самцы гуппи меняют свое поведение при ухаживании в зависимости от своих качеств по сравнению с конкурирующим самцом. Анимационное поведение 118: 33–37. [Google Scholar]
• Зук М, 1993.
  Феминизм и изучение поведения животных. Биология 43: 774–778. [Google Scholar]

Вариация предпочтений самок гуппи по мужским обонятельным и визуальным признакам

Пила-рыба нерестится без пола | Природа

Исследователи задокументировали первые случаи «непорочного рождения» у диких позвоночных.

Малозубые рыбы-пилы связаны с акулами.
Предоставлено: Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды

Для многих видов воспроизводство — это дуэт самца и самки. Теперь ученые впервые сообщают о доказательствах «непорочного рождения» у диких позвоночных, которые обычно размножаются половым путем.

Малозубая рыба-пила ( Pristis pectinata ) обычно требует участия обоих полов для получения потомства.Но по последним оценкам, около 4% пило-рыбы в устье Флориды родились без какого-либо генетического вклада самцов в результате феномена, известного как факультативный партеногенез.

Этот тип бесполого размножения редко встречается у позвоночных и ранее наблюдался только у нескольких видов в неволе, включая змей, пойманных в дикой природе ¹ и драконов Комодо ² . (Другой тип бесполого размножения, наблюдаемый у диких позвоночных, облигатный партеногенез, встречается у полностью женских видов или популяций.)

Последние результаты опубликованы в выпуске от 1 июня Current Biology ³ .

Малозубая рыба-пила — один из пяти видов крупных скатов, у которых на морде выступают придатки, похожие на бензопилу, и принадлежит к тому же подклассу, что и акулы. Мелкозубая рыба-пила когда-то была в изобилии вдоль восточного и южного побережья США от Северной Каролины до Техаса, но чрезмерный вылов рыбы и освоение прибрежных районов резко сократили ее численность. Рыба, находящаяся под угрозой исчезновения, теперь водится только у побережья юго-западной Флориды.

Исследователи обнаружили свидетельства «девственного рождения» у рыб-пилов при проведении обычного генетического анализа, чтобы определить, были ли они инбридингом. Некоторые из 190 рыб-пил, отобранных в устье Флориды, показали необычно высокий уровень родства с другими рыбами той же популяции.

Родство измеряется по шкале от нуля до единицы, где ноль указывает на отсутствие связи между родителями человека, а 0,5 означает, что родители были полноправными братьями и сестрами.Семь из 190 рыб имели значение родства, близкое к одному, что указывало на «непорочное рождение».

Эндрю Филдс, первый автор исследования и генетик рыб из Университета Стоуни-Брук в Нью-Йорке, говорит, что его команда поначалу сомневалась в результатах. Но тщательный анализ исключил другие объяснения, кроме партеногенеза. «Я думаю, что, возможно, если бы был один человек, это не было бы убедительным аргументом, но тот факт, что у нас так много образцов в 190, это довольно убедительно», — говорит он.

Семь партеногенных потомков произошли от нескольких выводков и выглядели нормально для своего возраста, что указывает на то, что потомство, полученное таким образом, может выжить в дикой природе.

В настоящее время авторы исследования поощряют других исследователей проводить скрининг существующих баз данных ДНК из популяций диких позвоночных, используя свои методы, чтобы увидеть, можно ли идентифицировать какие-либо партеногены. В дополнение к анализу существующих данных, Дулви говорит, что исследователи должны внимательно следить за партеногенами в местах по всему миру, где встречаются небольшие популяции пилильщиков.

Николас Дулви, морской эколог из Университета Саймона Фрейзера в Бернаби, Канада, говорит, что полученные данные подтверждают, что у акул и скатов наибольшее разнообразие репродуктивных форм среди всех групп позвоночных.«Это просто еще одна удивительная причина, по которой мы должны беспокоиться об этих видах», — добавляет Дулви, сопредседатель Группы специалистов по акулам в Международном союзе охраны природы.

Но пока не ясно, насколько распространен партеногенез в дикой природе у разных видов. Команда Филдса предполагает, что партеногенез — это стратегия, к которой обращаются некоторые виды, если плотность их популяции низкая, когда самкам, вероятно, будет сложно найти себе пару. Если это правда, партеногенез может быть наиболее распространенным у видов, находящихся на грани исчезновения.

Дулви предупреждает, что партеногенеза будет недостаточно, чтобы спасти мелкозубую рыбу-пилу. «Нам по-прежнему нужен хороший, сильный менеджмент, чтобы обеспечить стабилизацию численности населения во Флориде и чтобы оно действительно продолжало восстанавливаться», — говорит он.

Ссылки

1. 1

   Booth, W. et al. Biol. Lett. 8 , 983–985 (2012).

   Артикул

   Google Scholar

2. 2

   Вт, P.C. et al. Природа 444 , 1021-1022 (2006).

   ADS
   CAS
   Статья

   Google Scholar

3. 3

   Филдс, А. Т., Фельдхейм, К. А., Пулакис, Г. Р. и Чепмен, Д. Д. Curr. Биол. 25 , R446-R447 (2015). http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.04.018

Ссылки для скачивания

Об этой статье

Цитируйте эту статью

Wilkinson, A.Пила-рыба нерестится без пола.
Природа (2015). https://doi.org/10.1038/nature.2015.17671

Ссылка для скачивания

Комментарии

Отправляя комментарий, вы соглашаетесь соблюдать наши Условия и принципы сообщества. Если вы обнаружите что-то оскорбительное или не соответствующее нашим условиям или правилам, отметьте это как неприемлемое.

Самка акулы учится воспроизводить потомство без самцов после нескольких лет жизни

Алиса Кляйн

Кому нужны мужчины? Самка акулы, разлученная со своим давним партнером, развила способность иметь детей самостоятельно.

Леони, акула-зебра ( Stegostoma fasciatum ), познакомилась со своим партнером-мужчиной в аквариуме в Таунсвилле, Австралия, в 1999 году. У них было вместе более двух десятков потомков, прежде чем его перевели в другой аквариум в 2012 году.

С тех пор Леони больше не контактировала с мужчинами. Но в начале 2016 года у нее родились три детеныша акулы.

Заинтригованная, Кристин Даджен из Университета Квинсленда в Брисбене, Австралия, и ее коллеги начали искать ответы.

Одна из возможностей заключалась в том, что Леони хранила сперму своего бывшего и использовала ее для оплодотворения своих яйцеклеток.Но генетическое тестирование показало, что дети несли ДНК только своей мамы, что указывает на то, что они были зачаты в результате бесполого размножения.

Некоторые виды позвоночных обладают способностью к бесполому размножению, хотя обычно они размножаются половым путем. К ним относятся некоторые акулы, индейки, драконы Комодо, змеи и скаты.

Тем не менее, большинство сообщений было о женщинах, у которых никогда не было партнеров-мужчин.

Сообщений о бесполом размножении у самок с предыдущим половым анамнезом очень мало, — говорит Даджен.Орлиный скат и удав, оба в неволе, являются единственными задокументированными самками животных, которые перешли от полового к бесполому размножению.

«У видов, способных к обоим репродуктивным способам, имеется немало наблюдений за переключениями от бесполого к половому воспроизводству», — говорит Рассел Бондурянски из Университета Нового Южного Уэльса в Сиднее. «Однако гораздо реже можно увидеть переключатели в другом направлении».

У акул бесполое размножение может происходить, когда яйцеклетка самки оплодотворяется соседней клеткой, известной как полярное тело, говорит Даджен.Он также содержит генетический материал самки, что приводит к «экстремальному инбридингу», — говорит она. «Это не стратегия выживания многих поколений, потому что она снижает генетическое разнообразие и адаптируемость».

Тем не менее, иногда, когда самцов мало. «Это может быть механизм удержания», — говорит Даджен. «Гены мамы передаются от женщины к женщине, пока не появятся мужчины, с которыми можно спариться».

Возможно, переход от полового размножения к бесполому не так уж необычен; мы просто не знали, что искать его, — говорит Даджен.

Бондурианский соглашается. «Это казалось бы очень выгодным», — говорит он. «Это могло быть гораздо более распространенным явлением, чем мы думаем в настоящее время».

Ссылка на журнал: Scientific Reports , DOI: 10.1038 / srep40537

Еще по этим темам:

Множественные преимущества многократного спаривания у гуппи

Аннотация

Награды за распущенность для мужчин неоспоримы. Но почему самка должна заниматься беспорядочными половыми связями, особенно когда ее партнеры не предлагают никаких ресурсов, кроме спермы, и увеличивают ее шансы стать жертвой хищников или болезней? Этот вопрос горячо обсуждается, но в настоящее время остается в значительной степени нерешенным [Jennions, M.Д. и Петри, М. (2000) Biol. Rev. 75, 21–64]. Одна из возможностей состоит в том, что самки используют посткопуляционные механизмы, такие как конкуренция сперматозоидов, для увеличения как качества, так и количества своего потомства. В этой статье мы используем тринидадскую гуппи, вид с системой спаривания без ресурсов, чтобы проверить гипотезу о том, что самки получают множественные выгоды от множественных спариваний. Наши результаты показывают, что размноженные самки обладают существенными преимуществами: у них более короткое время беременности и большие выводки, и они производят потомство с более развитыми способностями к обучению и способностями к избеганию, чем их однокоренные коллеги.

Гуппи ( Poecilia reticulata ) — пресноводная поецилиидная рыба с беспорядочной системой спаривания, в которой выбор самки играет центральную роль (1). Как и другие поецилииды, гуппи — живородящие с внутренним оплодотворением. Самцы не предоставляют ресурсов во время спаривания и не защищают территорию от соперничающих самцов. Кроме того, самки могут хранить сперму в течение нескольких месяцев и производить несколько пометов за одно осеменение (2). В такой системе спаривания, в которой самки не получают материальной выгоды, полиандрия остается загадкой, особенно потому, что она приводит к снижению эффективности добычи пищи (3) и повышенной уязвимости для хищников (4) и паразитов (1).Тем не менее, восприимчивые самки гуппи регулярно добиваются спаривания у нескольких самцов (1). Такое поведение подразумевает, что затраты на многократное спаривание компенсируются существенными выгодами.

Потенциальные выгоды от многократного спаривания, которые не обязательно должны быть взаимоисключающими (5), включают увеличение количества потомства и улучшение качества потомства. Например, самки могут спариваться с более чем одним самцом, чтобы пополнить истощающиеся запасы спермы (6) или сделать ставку на случай мужского бесплодия (7). Недавно задокументированная связь между интенсивностью ухаживания и количеством сперматозоидов у самцов гуппи (8) предполагает, что самки действительно предпочитают спариваться с «богатыми спермой» самцами.Кроме того, многократное спаривание может дать преимущество самкам, поскольку оно улучшает качество потомства (например, см. Ссылку 9). В этой статье мы проверяем гипотезу о том, что многократно спаривающиеся самки выиграют от более высокой плодовитости и улучшенной продуктивности потомства. Поскольку плодовитость может быть увеличена за счет сокращения продолжительности цикла расплода (10) и / или за счет производства большего количества потомства, мы измерили обе переменные. Кроме того, поскольку новорожденные гуппи уязвимы для хищничества (11) и каннибализма (12), мы количественно оценили навыки уклонения хищников, а именно стайное поведение и реакцию побега (13), чтобы оценить продуктивность потомства.

Наш основной протокол был следующим. Девственные самки гуппи были случайным образом назначены на одну из двух экспериментальных обработок, далее называемых одиночной и множественной. Самкам, получавшим однократное лечение, позволяли повторно спариваться с одним и тем же самцом в течение 4 дней. Гуппи, отнесенные к множественной группе, были представлены другим самцам в течение 4 дней подряд. Наш экспериментальный план гарантировал, что самкам в обеих группах были предоставлены равные возможности для спаривания. Мы подтвердили, что самки в множественной группе успешно совокуплялись более чем с одним самцом, наблюдая за их поведением во время испытаний по спариванию и используя высокополиморфный микросателлитный маркер для определения отцовства в множественных потомках.

Методы

Испытания на спаривание.

Вся рыба, использованная в этом эксперименте, была потомком выловленной в дикой природе рыбы из нижнего течения реки Такаригуа, Тринидад. Нижняя часть Такаригуа — это место с высоким уровнем хищничества, где гуппи встречаются с несколькими хищниками, в том числе с щучьей цихлидой, Crenicichla alta . Девственные самки в возрасте от 6 до 9 месяцев, подходящие по размеру, были использованы для испытаний по спариванию. Самок поодиночке помещали в аквариумы (30 × 20 × 20 см) и оставляли на ночь.Температуру поддерживали на уровне 25 ± 0,5 ° C, а освещение обеспечивали флуоресцентной лампой мощностью 18 Вт в цикле свет: темнота 12:12 ч. Самцы, использованные в обоих вариантах обработки, были случайным образом взяты из смешанных аквариумов (соотношение полов ≈1: 1) и, как и самки, сопоставлены по размеру. Каждому мужчине случайным образом назначили одну из двух экспериментальных обработок. При обработке одного самца самца помещали в каждую из емкостей для самок на 4 дня подряд. При лечении нескольких самцов в резервуар для самок помещали разных самцов в каждый из 4 дней.Самцов при однократной обработке добавляли и удаляли из резервуаров таким же образом, как и самцов при многократной обработке; поэтому самки в обоих вариантах лечения подвергались одинаковому уровню беспокойства. Емкости были назначены для каждой обработки случайным образом, и ни одна из женщин не имела визуального доступа к другим резервуарам. Каждое последующее испытание длилось 4 часа, и за это время мы подсчитали количество совокуплений, совершенных парами рыб. Частота копуляции достоверно не различалась между обработками (среднее количество копуляций за 30 мин: однократное, 1.50 ± 0,38 SE; кратное 1,46 ± 0,42; т ₃₉ = 0,20; P = 0,84). Самки инициировали все совокупления, наблюдаемые во время спаривания.

Всего было проведено 76 опытов по спариванию (по 38 для каждой обработки) и получено 42 выводка (21 для каждой обработки). После спаривания самок изолировали до родов. Беременность измерялась как сумма времени от оплодотворения до оплодотворения плюс время развития от оплодотворения до рождения.После измерения стайного поведения и реакции побега новорожденной рыбы (см. «Стайное поведение » и «Побег молоди» ниже), размноженные выводки были гуманно умерщвлены погружением в лед и сохранены (вместе с предполагаемыми отцами и матерями) в 70 г. % этанола перед экстракцией ДНК.

Отпечаток ДНК.

Чтобы определить, дают ли многократно спарившиеся самки многократные потомки, мы генотипировали подвыборку ( n = 10) выводков в многократной обработке.Мы извлекли геномную ДНК из этих семей (предполагаемых производителей, матерей и потомков) с помощью метода быстрой экстракции в одной пробирке (14). Мы использовали ПЦР для амплификации полиморфного микросателлитного локуса с семью аллелями для нашей популяции (номер доступа в GenBank AF164205; J. S. Taylor и F. Breden, неопубликованные данные). Продукты ПЦР были разделены на 6% полиакриламидных гелях (15), и отцовство было определено в соответствии с общими аллелями между предполагаемыми производителями, матерью и потомством. Используя этот метод, мы смогли однозначно определить отцовство 48% потомства (общее количество генотипированных потомков составило 101).В среднем от каждого выводка было произведено не менее 1,62 (± 0,45 SE) самцов. Потомство, которое не могло быть отнесено к одному из четырех мужчин, было исключено из нашего анализа отцовства; поэтому наша оценка среднего числа производителей на выводок, вероятно, будет консервативной.

Поведение в школе.

Новорожденные гуппи были протестированы на следующий день после рождения; до наблюдений всех кормили кормом для молодняка для животноводства. Пары рыб были отобраны случайным образом из выводка и осторожно помещены на круглую арену кремового цвета (диаметр 44 см, глубина воды 2.5 см; и температура 25,5 ° C). Гуппи дали 2 минуты на то, чтобы осесть и исследовать арену; школьное поведение измерялось в течение последующих 5 мин стандартным методом (16). Мы записали продолжительность обучения каждой пары; Нашим критерием было то, что рыбы должны находиться на расстоянии не более 3 см (примерно 3,5 длины тела) друг от друга и плавать и поворачиваться синхронно. На практике определить меру было несложно, потому что рыбы имели тенденцию либо синхронно плавать в непосредственной близости, либо широко разноситься на арене.Процедуру повторяли до тех пор, пока не были учтены все пары в выводке. Среднее время стайного обучения было рассчитано для каждого из 20 выводков (с> 1 потомством) на обработку. Перед статистическим анализом данные были преобразованы в арксинус.

Побег несовершеннолетних.

Как отмечено Биркхедом и др. . (17), время, необходимое для поимки животного, представляет собой косвенную меру вероятности того, что оно ускользнет от хищника в дикой природе.Поэтому мы использовали этот параметр как меру качества молоди, используя метод, аналогичный тому, который использовался Birkhead et al . (17). С помощью небольшой сети опытный и беспристрастный исследователь стандартным способом фиксировал каждого новорожденного на школьной площадке. Среднее время поимки было рассчитано для выводков из n = 19 одиночно спарившихся и n = 20 многократно спарившихся самок. Однодневные гуппи показали хорошо развитые реакции на побег и умели уклоняться от поимки.Мы рассчитали среднее время отлова на выводок и коррелировали этот показатель со средним временем стайки на выводок (пропорции, преобразованные в арксинус). Работа проводилась в соответствии с законодательством Соединенного Королевства о защите животных (в частности, в соответствии с лицензией на проект домашнего офиса PPL 60/2538).

Результаты

Наши данные ясно показывают, что самки гуппи получают больше от многократных совокуплений с разными партнерами, чем от многократных совокуплений с одним и тем же партнером.Более того, наш молекулярный анализ показывает, что множественное спаривание приводит к множественному отцовству. После подтверждения того, что не было различий в размерах тела самок при разных обработках ( t ₃₉ = 0,35; P = 0,73), мы обнаружили, что многократно спаривавшиеся самки производили более крупные выводки, чем их однократно спариваемые коллеги [анализ ковариации ( ANCOVA) с длиной тела в качестве ковариаты: F (1, 39) = 10,10; P = 0,003; Рисунок 1]. Мы также обнаружили, что беременность была значительно короче у многократно спарившихся самок, чем у одиночных ( t ₄₀ = 2.57; P = 0,014). В среднем, размноженные самки производили выводки на 8,76 дней раньше, чем одиночные самки (рис. 1).

Рисунок 1

Взаимосвязь между беременностью и размером выводка для одиночных (○) и многократно (●) спариваемых самок гуппи. Средний размер выводка ± стандартная ошибка (стандартная ошибка) составил 5,1 ± 0,61 (одиночный) и 8,8 ± 1,20 (множественный), а средний срок беременности в днях составил 44,1 ± 2,60 (одиночный) и 35,4 ± 2,22 (множественный).

Кроме того, навыки борьбы с хищниками были лучше развиты у многократно произведенных выводков.Это потомство тратило значительно больше времени на обучение при тестировании в парах, чем потомство, рожденное от одиночных самок ( t ₃₃ = 2,8; P = 0,009; рис. 2 a ). Кроме того, у многократно отпущенного потомства время отлова было более длительным, чем у рыб, произведенных одиночными особями ( t ₃₆ = 2,0; P = 0,05; рис.2 b ), хотя этот результат не был значимым после поправки на ( k = 4) множественных сравнений с использованием метода Данна – Шидака (18).Все другие тесты (упомянутые выше) остались значимыми после применения этого поправочного коэффициента к нашим уровням значимости.

Рисунок 2

Средняя (± SE) продолжительность стайки ( a ) и время ухода ( b ) выводками одиночных и многократно спаривавшихся самок гуппи.

Обсуждение

Левонтин (10) заметил, что даже относительно небольшое сокращение продолжительности беременности (в его примере, времени откладывания яиц) приравнивается к большому увеличению плодовитости.Таким образом, хотя наши выводы ограничиваются первым репродуктивным циклом самок гуппи, совокупное влияние размера выводка и беременности позволяет нам прогнозировать значительный выигрыш в репродуктивном успехе в течение всей жизни размножающихся самок. Учитывая высокий уровень смертности взрослых рыб, особенно в популяциях с высоким уровнем хищничества, таких как та, из которой произошли наши рыбы (19), для самок есть явные преимущества в виде максимальной плодовитости в начале их репродуктивной жизни.

Если бы снижение плодовитости самок было связано с генетической несовместимостью или мужским бесплодием, более высокая доля самок в группе одиночных спариваний не могла бы произвести потомство.Вместо этого мы обнаружили, что доля самок, производящих выводки (21 из 38), была одинаковой при двух экспериментальных обработках. Альтернативное объяснение уменьшения размера выводка в группе, спаривающейся по отдельности, состоит в том, что у самок ограничено количество сперматозоидов, и поэтому они напрямую выиграют от увеличения запасов спермы. Пиластро и Бизазза (20) недавно показали, что самцы гуппи оплодотворяют до 92% имеющейся у них спермы за одно совокупление. Таким образом, самцы, многократно спаривающиеся с единственной самкой, со временем могут выделять эякуляты меньшего размера за одно совокупление.Таким образом, разница в размере выводка между двумя обработками могла быть результатом ограничения количества сперматозоидов у одиночных самок, а не эффекта многократного спаривания, повышающего плодовитость (21).

Этот прирост количества дополняется улучшением качества потомства. Молодь рыб извлекает выгоду из эффектов разбавления и замешательства при стае с момента, когда они начинают объединяться (13). Улучшенные навыки уклонения не менее важны для снижения успешности поимки хищников (13).Значительная связь между временем отлова и временем обучения ( r = 0,327; n = 35; P = 0,04) указывает на то, что выводки с самой высокой тенденцией к обучению также лучше избегают захвата и, следовательно, с большей вероятностью выживут в этой уязвимой сцена. В соответствии с предыдущей работой (22), нет никаких доказательств того, что большее родство улучшает школьное поведение молодых гуппи. Если бы это было так, мы бы увидели тенденцию к более высокому образованию в потомстве от одиночных выводков.

Таким образом, мы пришли к выводу, что потомство, рожденное от размноженных самок, получает значительные преимущества как молодые. Хотя неизвестно, передаются ли эти преимущества генетически или индуцированно от матери (23), правдоподобным объяснением их является то, что генетически более совершенные самцы производят больше спермы (24). Таким образом, «подходящие» самцы, которые могут позволить себе инвестировать значительные средства в производство спермы и другие связанные характеристики, будут иметь преимущество в конкуренции сперматозоидов (25). Предыдущая работа с гуппи подтверждает, что такой механизм возможен.Скорость производства спермы положительно коррелирует с интенсивностью ухаживания (8) и размером тела (20), которые, в свою очередь, являются сигналами, используемыми самками при выборе партнера (1). Поскольку эти фенотипические признаки зависят от состояния (26, 27), связь между ними и размером эякулята будет благоприятствовать жизнеспособным самцам в конкуренции сперматозоидов. Как следствие, многократное спаривание даст более жизнеспособное потомство. Распространяются ли эти преимущества на скрытую спаривание, которому часто подвергаются самки (4), еще предстоит проверить.

Из наших данных возникает вопрос: почему, если многократное спаривание обходится дорого, самки продолжают спариваться с самцами «плохого качества»? Есть два возможных ответа. Во-первых, самка может совокупляться без разбора, чтобы повысить вероятность найти генетически совместимого партнера (25). Однако, как отмечалось выше, эта идея не согласуется с нашим выводом о том, что доля самок, производящих выводки, не различалась при однократной и многократной обработках. Более того, поскольку самкам гуппи предоставляется несколько сигналов во время выбора партнера, некоторые из которых коррелируют с предпочтениями самок при спаривании и характеристиками потомства (26, 28), кажется маловероятным, что выбор генетически совместимых партнеров является случайным.Во-вторых, самки могут спариваться более чем с одним самцом, чтобы «улучшить» предыдущие спаривания (29). Эта гипотеза согласуется с нашим выводом о том, что беременность была короче у размноженных самок. Наш дизайн был таков, что самкам не давали выбора партнера во время брачных испытаний; самки были последовательно спарены со случайно выбранными самцами. Исходя из этого, женщины, назначенные для лечения одного самца, могли задержать процесс оплодотворения в случае обнаружения более «подходящего» самца. Это открытие также может объяснить очень долгое время беременности у некоторых самок, спаривающихся по отдельности, в отличие от нормального межплеменного интервала, составляющего 25–35 дней (1).Женский контроль за оплодотворением, несомненно, является интересной темой для дальнейшего изучения.

Недавняя работа показывает, что множественное отцовство широко распространено в естественных популяциях гуппи на Тринидаде (30), а также вовлечено в эволюцию множественных половых украшений (31). До сих пор было неясно, почему самки должны искать нескольких партнеров. Наше исследование выявило преимущества такого поведения. Беспорядочные половые связи, очевидно, полезны как для мужчин, так и для женщин.

Благодарности

Мы благодарим Джерри Койна, Джеффа Грейвса, Майка Ричи и анонимных рецензентов за полезные комментарии к рукописи; Дж.С. Тейлору и Ф. Бредену за советы по молекулярным исследованиям; и Совет по исследованиям окружающей среды Великобритании за финансовую поддержку.

Сноски

• ↵ * Кому следует обращаться с запросами на перепечатку. Электронная почта: aem1 {at} st-andrews.ac.uk.

• Этот документ был отправлен напрямую (Трек II) в офис PNAS.

• Статья перед печатью опубликована на сайте: Proc. Natl. Акад. Sci.USA , 10.1073 / pnas.180207297.

• Статья и дата публикации находятся на сайте www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.180207297

• Copyright © Национальная академия наук

Встречайте восемь видов, нарушающих правила воспроизводства |
Наука

Когда дело доходит до творчества в спальне, мы, люди, можем подумать, что мы эксперты. Фактически, мы едва прикоснулись к поверхности того, насколько разнообразным и многогранным может быть размножение — просто посмотрите на виды, которые делают это с помощью странно звучащих стратегий, таких как секвестрация сперматозоидов, «девственное рождение» посредством клонирования или даже гибридизации с другими видами.Это может показаться сюжетом шоу из нового сериала на Космическом канале, но на самом деле это лишь некоторые из многих уловок, которые мать-природа использует, чтобы быть на несколько шагов впереди советов по сексу Cosmopolitan Magazine.

Более того, некоторые из этих нетрадиционных методов заставляют ученых переосмыслить основные принципы репродуктивной биологии, говорит Инго Шлупп, профессор биологии в Университете Оклахомы. Объект его исследования, бесполая амазонка-молли, бросает вызов так называемым правилам воспроизводства, создавая идеальных клонов самой себя, без самцов.Шлупп отмечает, что при таком отсутствии генетического разнообразия эти рыбы размером с палец должны были быть давно истреблены болезнью.

«Как эти парни выживают так долго без какой-либо рекомбинации?» — говорит он. — Для меня это настоящая головная боль. Вот вид, который не [рекомбинирует свои гены в каждом поколении] и теоретически должен был умереть много тысяч поколений назад, но все же они живут счастливо ».

Мы еще не разгадали все загадки.Но одно можно сказать наверняка: чем больше мы узнаем об «альтернативных» стратегиях воспроизводства у разных видов, тем больше мы понимаем, что многие из них могут оказаться не такими альтернативными в конце концов. Теперь, когда они знают, что искать, биологи обнаруживают все больше и больше случаев странных и ранее неизвестных форм размножения животных. Другими словами, рождение ребенка вне «традиционных» пар мужского и женского пола могло бы быть гораздо более распространенным, чем мы, люди, склонны думать.

Так почему же все самое интересное должно быть у рыб-самок? Оживите свою брачную жизнь этими советами по отношениям от акул, ящериц и водяных блох.

Заимствование из основного пресса другой женщины

(Атлантическая рыба-молли размножается бесполым путем, но им все еще требуется случайный самец. Фото: Мичи Тоблер)

Примерно 100 000 лет назад, в романтической лагуне недалеко от Тампико на берегу Мексиканского залива, два разных вида рыб — самец парусника и атлантическая самка молли — соединились в невероятном союзе.По словам Шлупп из Университета Оклахомы, от этой красочной пары родилась амазонка молли: самка, размножающаяся бесполым путем, длиной в мини-морковь, названная в честь женских племен из греческой легенды.

Тем не менее, хотя этим амазонкам не нужен мужской генетический материал для воспроизводства, они не полностью независимы. Чтобы запустить их репродуктивную систему, им все еще нужна сперма. Пытаясь найти поклонника такого рода вещам, амазонки фактически нарушают процессы спаривания между размножающимися половым путем моллинезиями, с которыми они сталкиваются, в попытке украсть семя самца у его бывшего партнера — буквально протискиваясь между парой.

«Они как бы встают, и тогда создается впечатление, что они надеются получить вязку, предназначенную для другой самки», — говорит Шлупп. «Самцам, с которыми спариваются эти моллинезии амазонок, действительно нужно сблизиться с ними лично. У этих рыб есть специальный плавник, который они используют для передачи спермы — на самом деле мы говорим о настоящем совокуплении. Это не похоже на массу нерестится, когда паразитическая самка набрасывается и собирает немного спермы «.

Разговор слишком близко для комфорта.

Примечание редактора, 28 марта 2017 г .: В этой статье изначально говорилось, что атлантическая молли впервые стала отдельным видом примерно 100 лет назад.

Понравилась статья?
ПОДПИШИТЕСЬ на нашу рассылку новостей

.