Мужчина дева агрессия: Cамые агрессивные мужчины по знаку зодиака

Содержание

Cамые агрессивные мужчины по знаку зодиака

«Человек — по природе своей существо, недовольное всеми остальными», — сказал как-то художник Йозеф Чапек. Не все, впрочем, могут скрывать это свое недовольство. Некоторым мужчинам это совсем не по силам. InStyle составил «хит-парад» агрессивных мужчин согласно знакам зодиака.

12-е место. Весы


Весы — мастера по части избегать конфликтов, и не потому, что боятся или не уверены в своих силах и аргументах. Представители этого знака лучше других умеют держать себя в узде, они рекордсмены в смысле самоконтроля плюс отлично просчитывают последствия. И если ситуация может принять плохой оборот, увидят это заранее и отойдут в сторону, сохраняя достоинство. Предел агрессивности Весов — это раздражительный тон голоса, на большее они не пойдут, так как слишком уважают себя, окружающих и берегут свои душевные силы.

11-е место. Рыбы


Агрессивность — последнее из качеств, которое может быть присуще Рыбам. Они очень уязвимы эмоционально, поэтому, скорее, являются объектом для чужих нападок, а сами делать это неспособны. Самое печальное, что и обиды Рыбы предпочитают носить в себе, не зная, как можно от них избавиться. Делиться сокровенным с близкими и друзьями Рыбы не готовы, а предъявлять претензии — не умеют. Так что постарайтесь не трогать Рыб, не задевать их. Если проявите душевную чуткость, получите прекрасного партнера, друга и возлюбленного.

10-е место. Близнецы


Этот знак очень социален, он не будет лезть на рожон с теми, кто действительно опасен, а самое главное, Близнецы ни за что не станут вести себя агрессивно в отношении тех, кого любят. Друзья, семья — это неприкасаемые, и на них не распространяется злость Близнецов. Другое дело, если «своих» кто-то решит обидеть: тут Близнецы потеряют контроль над собой и полезут в драку, не думая о последствиях.

9-е место. Водолей


У Водолеев могут быть серьезные поводы для раздражения и даже бешенства, но они предпочтут изливать это в режиме онлайн. Вот тут Водолеям нет равных: сетевые холивары — их конек, там они могут порой и перебарщивать с резкостью, но все это только слова. В реальной жизни представители этого знака будут стараться искать общий язык со всеми, они готовы идти на разумный компромисс и очень хорошо умеют держать себя в руках. Единственное — не подвергайте сомнению их таланты, они от этого впадут в ступор и больше не станут с вами нормально общаться.

8-е место. Рак


Раки чрезмерно эмоциональны, и это парадоксальным образом мешает им отбиваться от нападок, участвовать в спорах. Они, зная за собой склонность к скандалам, могут взять все под контроль и не лезть на рожон. Но если им придется уступить против своей воли, Раки разозлятся на себя за собственную сдержанность, и вот тут начнутся бои. После драки руками не машут — эта пословица явно не про Раков, они как раз вступают в драку после того, как все помирились и собрались разойтись по домам.

7-е место. Дева


Это совсем не резкий знак, Деве несвойственны конфликты на пустом месте, и приступов раздражительности она почти не испытывает. В целом представители этого знака — добрые и миролюбивые, и даже если вы будете на них давить, не станут огрызаться. Однако не нужно думать, что Девами можно крутить как угодно: они быстро дадут вам понять, что сдержанность не значит слабость. Так что ваши попытки чего-то от них потребовать наткнутся на стену железных аргументов и тихое упорство. Кроме того, Девы не ведутся на эмоциональный шантаж, поэтому слезы и трогательные истории оставьте для кого-то другого.

6-е место. Козерог


Чтобы взбесить Козерога или нарваться на его агрессивность, нужно приложить массу усилий. Но лучше не стоит. Выйдя из себя, Козерог забудет про правила приличия и может высказаться в ваш адрес чересчур резко. Впрочем, когда он остынет, а это случится очень быстро, Козерог начнет извиняться, чувствовать себя неловко и постарается всячески загладить свою вину. В общем, Козерог не тот знак, которого нужно опасаться. Будьте с ним вежливы, и все будет отлично. В споре тоже сохраняйте ровный тон, и если Козерог сочтет ваши доводы верными, согласится и не будет упорствовать.

5-е место. Стрелец


Характеристика Стрельца — это упрямство Тельца, минус явная агрессия, плюс агрессия скрытая. Точнее, даже не агрессия, а хитрость, он будет спорить до хрипоты, не сдастся, но и повышать тон не будет. Он попробует зайти с другой стороны, взять вас или измором, или надавить на жалость, или просто обмануть. И еще важный момент: Стрельцы прекрасно чувствуют чужую силу и позволят себе агрессию только с теми, кто слабее их.

4-е место. Телец


Эти знаки очень упрямы и всегда стоят на своем. Чем больше вы с ним спорите или пытаетесь что-то потребовать, тем сильнее Телец раздражается. И даже если он позже убедится, что ваши доводы были верны, а он ошибался, он ни за что это не признает. Отдельные Тельцы-безумцы, понимая, что неправы, все равно сделают так, как считают нужным, — просто потому, что сказать «я был неправ» выше их сил. Отсюда вся их агрессия — биться до последнего в любом самом незначительном споре или дискуссии.

3-е место. Лев


Лев требует уважения, подчинения и восхищения собой. Любое отклонение от этого маршрута ведет к тому, что Лев начинает давить и беситься. Правда, сначала вы не увидите этого бешенства: Львы умеют скрывать свои чувства под маской вежливости. Но надолго их не хватит — довольно быстро они выйдут из себя по-настоящему и будут любыми способами принуждать вас к покорности. Львы не терпят посягательств на то, что считают своим и защищают изо всех сил. А еще им не по душе, когда их пытаются обвести вокруг пальца.

2-е место. Скорпион


Скорпион может выглядеть очень сдержанным и даже держать дистанцию, быть холодным, но внутри его все совершенно наоборот. Агрессия у представителей этого знака копится какое-то время, а потом проявляется, и крайне неожиданно. Скорпионы мстительны, это одна их главных их черт, они помнят зло и по возможности ответят тем же, неважно когда — хоть и через много лет. Этот знак не выносит лжи, она приводит его в ярость. Что касается измен, один лишь намек на то, что его партнерша неверна ему, может свести Скорпиона с ума. Впрочем, это не более чем фигура речи: даже будучи в бешенстве, он просчитывает все варианты мести.

1-е место. Овен


Эти знаки отличаются повышенной эмоциональностью, они не терпят критики и могут сорваться, услышав замечания в свой адрес. Импульсивный характер часто оборачивается резкими вспышками плохого настроения, которое выражается у Овнов в агрессивности и склочности. К счастью, представители этого знака не способны складывать обиды в копилку, быстро отходят и порой не понимают, почему их раздражительность напрягает окружающих. Хотите с ними ладить? Не критикуйте. Хотя это, конечно, неправильно.


Читайте также: Расходная часть: самые щедрые мужчины по знаку зодиака.

Знак зодиака дева жестокий

Гороскоп совместимости: знак зодиака дева жестокий — самое полное описание, только доказанные теории, основанные на астрологических наблюдениях нескольких тысячелетий.

Знак зодиака Дева

Знак зодиака Дева характеристика (23 августа – 22 сентября)

Планета Девы – это Меркурий, символ могучего интеллекта и магической силы. Поэтому в Деве как бы сосуществуют два начала: добро и зло, любовь и ненависть, тьма и свет. Всю свою жизнь люди знака зодиака Дева отчаянно стремятся найти равновесие между этими силами, поэтому вечно напряжены и боятся подпасть под влияние той или иной стихии.

Внутренняя жизнь Девы очень богата и сложна, но чаще всего скрыта от окружающих, которые часто считают Дев рассудительными и не слишком далекими людьми. Девы и в самом деле логичны, добросовестны, трудолюбивы и деятельны, но область, в которой они могут наиболее ярко проявить свои способности – это наука Девы просто рождены для того, чтобы учиться.

Люди знака зодиака Дева быстро осваивают чудовищное количество информации, умело классифицируя ее, совершенствуясь самостоятельно и качественно обучая других.

Они умеют конкретизировать неуловимые чувства и понятия, поэтому часто бывают талантливы в музыке и литературе. Ясная логичность сочетается в Деве с хорошо развитой интуицией, мистическими и философскими способностями.

Кликните для воспроизведения

Знак зодиака Дева характер

Все Девы – ужасные чистюли, доходящие порой до педантизма. Все у них всегда расставлено по полкам, хотя изредка встречается и тип Дев, совершенно противоположный привычному.

Люди знака зодиака Дева жестоки, эгоистичны, неряшливы и физически и духовно. Стремятся совершенно сознательно к пороку и аномальным проявлениям человеческой натуры. Гиперсексуальны, несдержанны и неистовы. Очень напоминают Скорпионов.

Дева первой декады

С 23 августа по 2 сентября рождаются солнечные Девы, спокойные, наделенные редким чувством гармонии и меры. Солнечные Девы стремятся реализовать все свои возможности, но при этом никогда не будут добиваться желаемого любым путем. У таких Дев чрезвычайно развито чувство ответственности за себя и за других.

Люди знака зодиака Дева сознательно направляют мощную энергию в нужное русло и неизменно добиваются своего. Такие Девы – идеальные работники, творческие, стремящиеся постичь самые глубинные вопросы, одновременно используя и свою интуицию и конкретные данные, которые дает им ясный ум.

Дева второй декады

С 3 по 11 сентября на Дев влияет Венера. Такие Девы застенчивы, иногда даже бесцветны, стыдливы. Они очень чувствительны, ранимы, но тщательно скрывают это под маской внешней холодности.

Девы-венерианцы часто любят один раз, но бурно, преданно и на всю жизнь. Они терпеливы, способны много и плодотворно работать даже в самых невыносимых условиях. Но скромность часто мешает таким Девам подчеркнуть свои способности и выдвинуться на то место, которое они заслуживают.

Эти люди знака зодиака Дева интеллектуальны, стремятся к совершенству и нередко достигают его, несмотря на то, что окружающие могут и не замечать того, какая натура таится под застенчивой, неприметной внешностью Девы.

Дева третьей декады

С 12 по 23 сентября – двойное влияние Меркурия. Эти Девы этичны, умны, требуют и от себя и от других энергичности, конкретности и крайней самоотдачи. Прежде, чем действовать, старательно и тщательно изучат обстановку и, просчитав все возможные варианты, выберут самый лучший и выгодный.

Люди знака зодиака Дева обладают редкой способностью к анализу. Очень организованная и ответственная личность. Работоспособность Дев неподготовленного человека может просто потрясти! Они в состоянии заниматься интересующим их делом буквально круглосуточно, не уставая и ни на секунду не теряя сосредоточенности и целеустремленности.

Знак зодиака Дева здоровье

Девы – довольно болезненный знак, они часто выглядят инфантильно, страдают манией чистоты и всегда скрупулезно следят за своим здоровьем, что часто помогает им предотвратить возможные заболевания.

Слабое место – кишечник, желудок. Вечные проблемы с пищеварением, основную опасность представляют запоры. Девам рекомендуется хорошая диета, легкое регулярное питание и прогулки.

Люди знака зодиака Дева – отличные работники в любой области. Они прекрасно уживаются с любым коллективом, но столь же плодотворно трудятся и в одиночестве. Строги к себе, ладят с начальством, которое ценит в них безупречных работников.

Они прекрасные доктора, фармацевты, акушеры, лингвисты, конюхи, гражданские служащие, Фармацевты, чистильщики, телефонные операторы, прачки, дизайнеры, химики, инженеры и т.д. Безумно любят свою работу и считают ее целью и смыслом жизни. Обладают яркими творческими способностями.

Знак зодиака Дева в любви

Девы часто мучаются от страсти, всячески стараясь сохранить внешнее спокойствие и независимость. Мучительно пытаются выразить свою любовь, способны к самоотречению и никогда не ждут от любимого человека ничего взамен. Часто бывают крайне целомудренны, чисты и очень преданны.

Почти все обладают скрытой чувственностью и сексуальностью, которой очень стесняются и стараются подавить ее в себе всеми силами. Многие Девы обречены на то, чтобы оставаться холостяками или старыми девами.

К тому же, у их слишком много времени и сил отнимает любимая работа. Люди знака зодиака Дева – идеальные матери, если только не относятся к “скорпионьему” гиперсексуальному типу, который считает, что дети помешают им быть женственными и привлекательными.

Мужчины, если не холодны вплоть до импотенции, то обворожительные любовники, ласковые, нежные и изобретательные. Гиперсексуальный тип ради удовлетворения плотских желаний способен на все, но при этом внутренне всегда остается спокойным и даже циничным.

Предпочитают классический стиль, очень консервативны в одежде, иногда выглядят однообразными, но зато их одежда всегда безупречно чиста и хорошо сидит. Люди знака зодиака Дева неохотно тратят деньги, предпочитая копить их, но опасаясь вкладывать средства в рискованные предприятия. Редко увлекаются азартными играми.

Видео (кликните для воспроизведения).

Знак зодиака Дева камень

Девы – земля, символ ясности, щедрости и твердости. Цвета, которые предпочтительно носить Девам – белый, голубой, зеленый, фиолетовый. Девы прижимисты – дорогих камней они не носят, предпочитают малахит, нефрит, сердолик, яшму и агат. Металлы тоже самые простые – медь и олово.

Знак зодиака Дева талисманы

В качестве талисмана лучше выращивать дома либо на приусадебном участке побольше астр и завести себе зеленого кузнечика. Они приносят Девам удачу. Счастливый день для Дев – среда, хуже обстоят дела в пятницу и четверг.

Дева: ЖЕСТОКАЯ ПРАВДА О ЗНАКАХ ЗОДИАКА

Дева: обычно имеет обаяние слона, ум — кролика. Мелочная, скупая, занудливая и сварливая. Педантизм Девы делает ее невыносимой как на работе, так и дома. Своим занудством и придирками она способна погубить любое дело и довести любого до белого каления. Она никогда не импровизирует, составляя подробнейшие, скучнейшие планы действий для себя и для своих близких, невзирая на их протесты. Во всем у нее холодный расчет, а все, что она делает — тяжелое, солидное и скучное. Кроме того, она мастер интриг и если у нее появятся враги, она не успокоится, пока не изведет их род до десятого колена.

Девушка — Дева любит порядок. В её доме всегда чистота и все разложено по своим полочкам. Очень трепетно относятся к своему здоровью девушки этого знака. Они предпочитают добрых и порядочных мужчин. Хотите понравится Деве,…

Дева. Причина ревности Дев кроется в их боязни потерять партнера и остаться в одиночестве. Личную жизнь представители знака устраивают тяжело, поэтому охраняют ее изо всех сил. Ревность для внешне холодных Дев — это способ…

Много лет тому назад четверо ученых путешествовали с караваном через пустыню Кавир. Вечером они все вместе сидели у большого костра и делились впечатлениями. Все они восторгались верблюдами. Поистине непритязательность верблюдов, выносливость, сила и непостижимое…

Характер возможной криминогенности обусловлен, прежде всего, повышенной тревожностью этой натуры и ее мнительностью в сочетании с консерватизмом, подчас носящей явно агрессивный характер. Девы не терпят каких-либо отклонений от установленных правил, усматривают в этом посягательство…

У Девы мусор не может накопиться ни при каких обстоятельствах — вокруг все вычищено до блеска, а за потраченные усилия Дева будет долго читать нотации представителям других знаков, которые сами не смогли вынести мусорный…

Самый злой знак зодиака: кого следует опасаться?

Среди знаков зодиака встречаются люди разных характеров. От расположения звезд зависит и степень агрессивности человека. Есть созвездия, которые считаются наиболее добрыми по отношению к другим, а есть люди рожденные под самыми злыми знаками зодиака.

Конечно, это не значит, что их следует непременно опасаться. Однако, применяя осторожную тактику поведения и зная особенности характера, можно найти более простой и безопасный способ взаимодействия с ними.

Какой знак зодиака злой, опасный и жестокий?

Жестокость по-разному выражается у мужчин и женщин, поэтому и знаки зодиака следует рассматривать, разделяя по половому признаку. В понятие зла входит внутреннее напряжение, конфликтность и негативные взаимоотношения с миром и людьми, приносящие в жизнь проблемы.

Среди сильного пола особенно выделяются следующие знаки, способные быть максимально злыми и жестокими:

Управляет ими планета Марс, которая тесно связана с воинственностью и способностью разжигать конфликты. Действия Овна во многом зависят от настроения. Когда ему хорошо, он, как правило, не причиняет никому вреда. Но, если Овна разозлить, следует ждать беды. Управляет его действиями Огонь – мощная энергия, которая не щадить никого.

Вспыльчивость и упрямство делают практически невозможным договориться о чем-то с Овном, он будет добиваться своего, причем совершенно не учитывая интересы других людей. Знак этот очень импульсивен, что делает его непредсказуемым и опасным в гневе. Злость его разгорается внезапно и очень сильно, а реакция бывает бурной, вплоть до драки.

Этот знак очень расчетлив, циничен и бездушен. Он является настоящим тираном, с ним тяжело и близким, и коллегам. В жизни он стремится подавлять людей любыми методами, не признавая власти других и не давая им права на ошибку и личное мнение. При этом интеллект Козерога невысок, в размышлениях больше примитивных конструкций, поэтому для решения проблем часто использует силу даже со слабым противником.

Это сильный знак, обладающий хитростью и спрятанной внутрь злостью. Скорпион внешне может быть приветлив, но в голове вынашивать коварные планы. В нем буря эмоций, а стихия Воды их усиливает. Разозлить Скорпиона легко, на слова он не скупится. Однако у этого знака много терпения, поэтому негативные эмоции он может копить долго, выплескивая однажды их наружу.

Этот знак тоже занесли в рейтинг самых опасных и злых. А мнение такое сложилось потому, что по статистике наибольшее количество среди маньяков и людей с психическими отклонениями именно Дев. Этот знак страшен в ярости.

Общаться с этими знаками зодиака достаточно сложно. Взаимодействие требует терпения, тактики и максимальной выдержки. Часто партнеры просто не выдерживают и уходят, чтобы не становиться объектами агрессивности и мести.

Среди женщины наибольшая выраженность злого характера у следующих знаков:

Слабая половина человечества под этим знаком также проявляет черты агрессивности и упрямства. Огонь воздействует и на женщин, делая их непредсказуемыми и опасными. Она может внезапно побить посуду в пылу ссоры, просто потому, что с ней вступили в конфронтацию.

С одной стороны, это знак семейный и любит свой дом. Но расчетливость придает действиям цинизма. Страх может сделать этот знак злым и агрессивным. Раки не любят, когда не получается то, что задумано, поэтому иногда выходят из себя.

Также способна проявлять агрессию и становится тираном. Она признает силу, плохо просчитывая последствия. Очень сложно с Козерогом-женщиной в семье, так как она является властью, ей сложно признать мужское превосходство. Жизнь с Козерогом – это постоянное столкновение со сложным и упертым характером. Мужчины с такой женщиной страдают и делаются слабыми либо уходят.

Женщины по природе имеют повышенную эмоциональность и чувствительность, а наличие некоторых планет в определенных местах натальной карты иногда усиливает негативные черты характера.

Под каким созвездием рождаются агрессивные и мстительные люди?

Два самых агрессивных знака — это Овен и Козерог. Импульсивность Овна иногда играет с ними злую шутку, потому что агрессия возникает внезапно, независимо от них. Желание решать вопросы кулаками возникает у этого знака постоянно, он просто не понимает других видов воздействия, так как для него борьба – это естественно.

Козерог, несмотря на свою агрессивность, редко идет на месть. Но если решился, то месть эта будет продуманной и с использованием силового воздействия. Особенно это касается мужской половины. Мстительность Козерога находится на примитивном уровне, он не будет придумывать нечто изощренное, а просто сделает какую-нибудь пакость, лишь бы причинить вред обидчику и отомстить за слова ли поступки.

Жестокость проявляет Скорпион, причем действует он изощренно. У мужчин-Скорпионов характер более устойчив. Женщина под управлением этого знака с удовольствием вынашивает планы мести. У Скорпиона степень жестокости во многом зависит от воспитания, если родители смогли правильно поработать над его характером, то он может стать относительно спокойным. Однако, если его сильно задеть, месть и жестокость не заставят себя ждать.

Если у тебя в друзьях Скорпион — берегись его. Опасность Скорпиону придает тот факт, что он скрытен и не раскрывает своих планов до конца. Даже близкие не знают, что у него в голове и что он предпримет в следующий момент. Это коварный и очень хитрый враг, обыграть которого практически невозможно.

Таким образом, самые злые знаки зодиака – это Скорпион, Козерог и Овен. Способ выражения агрессии у них может отличаться. Если Козерог и Овен моментально выражают свое возмущение, то Скорпион – изощренный мститель. К знакам, способным на злость, частично можно отнести и Рака, если влезть в его дела или семью.

Рекомендуем посмотреть видео — «Самые мстительные знаки зодиака»:

Знак Зодиака Дева

ДЕВА (24.08-23.09)- ЗНАК ЗОДИАКА

ХАРАКТЕРИСТИКА ЗНАКА ЗОДИАКА ДЕВА

Это знак девственности, но нельзя принимать этот символ слишком буквально. Могу уверить вас, что они далеко не все девственники, хотя многие из них остаются холостяками и старыми девами. Среди них встречаются и такие, кто может вступить в брак и во второй раз.

Это, как правило, люди не шумные, они предпочитают оставаться в стороне от толпы, с трудом расслабляются в обществе. Это совсем не мечтатели. В этих людях постоянно присутствует озабоченность, но безусловно это очень верные и искренние люди. И тем не менее они умеют и способны притворяться. Девы очень актуальные люди во всем. Всегда выглядят так, как будто только что вышли из ванны. У них отсутствуют какие-либо иллюзии. Как у мужчин, так и у женщин любовь никогда не затуманивает глаза, они всегда видят недостатки партнера. Это, как правило, физически выносливые люди. В основном они приятны и услужливы, внимательны и из них могут получиться хорошие сиделки. У Дев вырабатываются сильные привычки, с которыми они никогда не расстаются.

Девы – критики, причем критикуют они очень аргументированно. У них все всегда держится в порядке и дела и вещи. В гостях Девы помоют посуду хозяйке, но при этом заметят, что диванные подушки прикрывают дырки в покрывале. Но у Дев ярко выражена слепота к своим недостаткам, они практически не способны видеть свои слабости в таком свете, в котором они видят недостатки других.

Они не могут долго сидеть на одном месте ничего не делая, они пересаживаются со стула на стул. Это нервозное состояние редко сказывается на других, но может сказаться на них самих, на системе их пищеварения. Они не очень щедры в выражениях любви и трате денег. Они раздают свою любовь спокойно и ровно, так же как и деньги. Совершенно не терпят принимать услуги от других, т.к. не хотят быть кому-либо обязанными. Это желание, не от кого не зависеть заставляет их копить деньги. Сочувствия к нищим Девы не имеют абсолютно, но очень щедры по отношению к своим друзьям, оказавшемся в беде.

Они не любят ленивых людей, не любят опозданий, ни в чем не переходят грань сразу. Они удивительно здоровые люди, хотя могут иметь нервные заболевания из-за того, что много работают. Они заботятся о своем теле и правильном питании. У них возможны заболевания желудка, могут быть головные боли, подвержены легочным заболеваниям. Девы всегда знают, что им нужно есть и как это надо приготовить. Они любят животных. Девы любят в людях правдивость, пунктуальность, экономность и изобретательность. Ненавидят грязь, вульгарность, лень.

Это практичные натуры. Все они индивидуалисты. Девы пытаются сохранить свои мысли чистыми от всяких лишних соблазнов. Они определяют и создают свои судьбы гораздо четче, чем другие знаки. Под их серьезными манерами скрыта чистота мыслей и целей.

ЗНАК ЗОДИАКА ДЕВА-МУЖЧИНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ЗНАКА ЗОДИАКА

Не связывайте свои надежды с мужчиной-Девой, если ваше сердце голодает по романтическим мечтам и сказкам, иначе вы окажетесь на диете. Любовный роман с этим мужчиной опустит вас на холодную почву, а это может доставлять большую боль. Такой мужчина живет полностью на практическом материальном уровне и ждать от него нежного романа нельзя. Это не тот тип мужчин, который будет распевать романсы и серенады под вашим балконом.

Девы практически влюбляются с раннего возраста, но это не тот тип любви, который был между Ромео и Джульетой. Для него выражение любви заключается в бескорыстной привязанности к семье, к друзьям и тем, кто слабее его. Он был рожден с инстинктом любви к работе, долгу, дисциплине, и привязанности ко всему беспомощному. Тот вид любви, при котором появляются драматические эмоции, сентиментальные обещания, слезные объяснения, страстные чувства оставляют его холодным и могут даже испугать его. Но он может растаять, если температура ему подходит, даже если кажется, что он сделан из стали и льда.

Существуют скрытые пути к нему, но к ним ни в коем случае не относится агрессивное преследование, а так же кокетство и сексуальное обращение, в чем уже убедились Сирены и это было для них удивительно. В любви он стремится скорее всего к качеству. А т.к. качества достичь трудно, то у них не так уж много любовных приключений и даже они обречены быть несчастными и печальными в какой-то степени. Его реакция на любовные разочарования – это обычно упорная работа. В таких случаях он замыкается, уходит от общества в следующий раз будет в два раза осторожней.

Вы видите, что вам придется употребить тонкую стратегию и запастись терпением, чтобы его завоевать. Основной инстинкт – чистота и он может погрешить ею только ради хорошей цели или потрясающей женщины. Многие Девы могут переносить воздержание гораздо легче, чем остальные знаки, поскольку они очень дисциплинированы. Дева поддается своей судьбе без борьбы. Если судьба предначертала ему одиночество, мужчина-Дева принимает это без сожаления или эмоциональной драмы. Поэтому среди них много холостяков. Хотя это не бросается в глаза, Дева может быть искусным соблазнителем. Этот мужчина – смесь острого интеллекта и очень земных склонностей. Он может разрушать сердца легким флиртом, но его критический и аналитический ум редко позволяют этим увлечениям перейти из платонических в физические.

Его скромность и изобретательность оберегают его от ненужных связей. Конечно, он может иногда заводить чисто физическую земную любовь, но для него это скорее исключение, чем правило. А правило для него – это просто интерес к противоположному полу. Естественно, мужчина есть мужчина. И не все мужчины-Девы девственны, но они всегда остаются чистыми в своих взглядах. В их любви всегда есть что-то чистое, возвышенное. Он посвящает много времени тому, чтобы найти предмет своей любви, т. к. он он очень разборчив в выборе своей женщины, так же как и в еде, в привычках, касающихся здоровья и работы.

Не пытайтесь одурачить или солгать ему. Ваш мужчина-Дева не терпит иллюзий. Он хочет чтобы взаимоотношения были порядочными, чистыми и честными. Он прекрасно понимает, насколько ничтожны его шансы найти такие взаимоотношения. Но бесполезно предполагать, что он примет неподходящее ему. А если обстоятельства вынуждают его связать свою жизнь с неподходящей женщиной, то могу вас уверить, что долго они не проживут. Очень трудно задеть его эмоции, если вы влюбились в Деву, это может доводить вас до слез. Вы будете спрашивать себя: что он сделан из мрамора или у него сердца нет? Нет, он не сделан из мрамора и у него, конечно, есть сердце, будьте терпеливы. Успех придет к той, которая умеет ждать.

Иногда мужчина-Дева может заводить бесцельный флирт для того, чтобы убедиться в своих мужских способностях. Естественно, что ни один мужчина не может не стремиться к человеческому теплу, зову природы, и когда-нибудь он уступит этому, признаваясь даже себе с трудом, что он влюбился. Он будет скрывать свои истинные чувства. И при этом раскрывается поистине актерский талант. Он будет притворяться, что вы ему абсолютно безразличны. Не ждите, что он будет отвечать вам открытым проявлением чувств, он будет вести себя холодно, даже если он влюблен. И если он решил, что вы ему подходите, он очень просто скажет вам об этом. Его любовь будет гореть ровным пламенем, без всяких вспышек, которые типичны для других знаков Зодиака, и она будет давать вам чувство теплоты и надежности на протяжении многих лет. Разве это плохо?

Есть одно романтическое качество в любви Девы. Это то, что он может ждать годами ответного чувства от своей избранницы. Он способен на огромные жертвы для того, чтобы найти ту ножку, для которой подошел бы хрустальный башмачок. Нельзя отрицать, что пламя его любви очень сильно. Вся сложность заключается в том, чтобы разжечь его.

После того как вы его завоевали, он редко будет давать повод для ревности. Он будет преодолевать любые проблемы: финансовые взаимоотношения с родственниками и другие. Он не будет осыпать вас деньгами, но все необходимое у вас будет. А осыпет он вас своим вниманием. Мужчина-Дева внимателен ко всем мелочам, которые важны для женщины. У него хорошая память и он будет помнить все ваши даты, даже если ему непонятно, почему они для вас важны. Он не будет дико и необузданно ревновать, но помните, что Дева – собственник до крайности. Это может звучать странно. Даже если он не устраивает сцен ревности, то его собственничество должно всегда вас настораживать.

Жена Девы, которая слишком далеко ушла от дома, может обнаружить, что к ее возвращению мужа дома нет. Девы очень верны и очень не хотят разрушать семейные узы, но когда их чувства порядочности и приличия затронуты, их ничего не остановит от холодного разрыва. При этом не будет никаких сцен или сложностей. Уж если все – значит все! Прощай и будь счастлива. Даже его необычно превосходная память не заставит оплакивать воспоминания о прошлом, т.к. он обладает хорошей дисциплиной для обуздания своей памяти и эмоций.

Самодисциплина – это часть его характера. Если он что-то решил, то это окончательно. И ваши слезы и извинения совершенно бесполезны, чтобы изменить его решение. Он никогда не бывает жертвой иллюзий и никогда не поверит, что разбитый кувшин можно склеить до совершенства.

Если вы влюбились в Деву вам нужно совершенствовать свой интеллект. Он не переносит невежества, глупости, так же как и грязь и пошлость. Женщина, проникшая в сердце Девы, должна быть хорошо одета и под ее аккуратной прической должны быть хорошие мозги. Обратите внимание, что я сказала аккуратная прическа. Деве нужна женщина чистая и телом и душой, хорошо одетая, но не впадающая в крайности моды. Женщина, ищущая удовольствия, эгоистичная и умственно ленивая, никогда не уживется с таким мужчиной, даже если она сексуально привлекательна для других мужчин. Дева ищет себе жену, а не любовницу в любом смысле этого слова.

У него нет сильных отцовских чувств. Его особая натура не требует, чтобы дети заполняли его эмоционально. У него, как правило, маленькая семья. Однако, если ребенок появится, он станет сознательным отцом и очень серьезно будет относится к своим обязанностям. Детей он практически не портит.

Дева очень любит, чтобы беспокоились о его здоровье, но если заболеете вы, будет внимателен к вам и будет ухаживать за вами. У него может быть временами плохое настроение. Тут нужно помнить одно: если вы оставите его в покое, то он никогда не станет выяснять с вами отношения. Дайте ему возможность самому преодолеть это состояние. И он удивит вас той нежностью, с которой он придет к примирению. И пусть даже он поволнуется какое-то время, это ему полезно. Но если вы увидите, что его плохое настроение влияет на его физическое состояние, отвлеките его, предложив что-то интересное. Его очень нетрудно заинтересовать умственно.

И теперь вы знаете, что мужчина с вами и он вам нравится, вы можете ожидать хорошего, стабильного будущего. С вами будет внимательный, интересный человек, который не будет заставлять вас делать все возможное, чтобы выглядеть привлекательной, тратя на это кучу денег на духи и прочую косметику. Но его вполне устраивают ваши траты на мыло и шампунь. Он надежен и приятен, если вы тактичны по отношению к его недостаткам. Их у него не так уж и много. Что бы он ни делал, старайтесь не критиковать его.

Помните, что он совершенно не создан выслушивать критический анализ по отношению к себе, именно тот анализ, который он применяет по отношению к другим людям. Привыкните к его манере критиковать вас и старайтесь просто отшучиваться в таких случаях. Когда у него проходит критическое настроение, вы можете расслабиться и наслаждаться с вашим прекрасным и верным мужем. Конечно, он не ангел и у него нет крыльев за плечами, но большинство женщин будут вам завидовать. И когда он улыбается и вы видите свое отражение в его ясных чистых глазах, вы будете счастливы, что надели его обручальное кольцо, до тех пор пока кто-нибудь с крыльями за плечами не попадется на вашем пути.

ЗНАК ЗОДИАКА ДЕВА-ЖЕНЩИНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ЗНАКА ЗОДИАКА

Это не нежная и чистая Дева. Она может оставить своего мужа, ради человека, которого она встретила на берегу далекого океана. Она может вынашивать ребенка своего любовника, будучи замужем взирать на враждебный мир с высоко поднятой головой. Это все не очень-то напоминает Деву, не так ли? Нужно хорошо изучить этот символ безупречной женственности и прежде всего то, что она сделана из нержавеющей стали. Но с другой стороны она очень робка. Вы редко увидите Деву, произносящую перед публикой речи, их не влечет к алкоголю. Она никогда не будет участвовать в шоу. И все-таки это женщина.

У нее есть все необходимое, включая целеустремленность, чтобы идти за своим счастьем, куда бы не привела ее дорога. И шипы на ее пути не заставят ее заплакать или запросить помощи. Когда вы слышите о том, что Дева нарушила законы общества, это значит, что вы неправильно поняли смысл. По своей сути она так же чиста, как и настоящая любовь, а Деву не интересует никакой другой вид любви.

Помните, что Дева – руководитель. Если она считает, что ее брак несовершенен и находит любовь без недостатков, она без колебаний разорвет прежние брачные узы. При этом она ненавидит еще больше. Как только она понимает, что ее любовь истинная и настоящая, она строит отношения чистые и возвышающиеся над всякими сплетнями. Это единственная женщина в Зодиаке, которая может быть очень практичной и романтичной в одно и то же время. Любовь Девы раскалена до белого каления и своей интенсивностью и направленностью превосходит страсть любого знака Зодиака. Хотя иногда требуется много времени, чтобы разжечь ее.

Но я должна отметить, что физический аспект любви несколько занижен в женщине-Деве. Но зато есть такое заманчивое качество, как страсть духа, что является очень хорошим заменителем физической стороны для мужчин, предпочитающих романтическую любовь. Она любит совершенство, но это не означает, что она сама совершенство. У нее есть отрицательные черты и они могут быть очень утомительными. Начать с того, что у нее есть упрямое убеждение, что никто не может сделать что-то так правильно и хорошо, как она.

Она также очень пунктуальна. Вам никогда не приходилось опаздывать к Деве на свидание? Когда она расстроена, она не будет устраивать эмоциональные сцены и разбивать о вашу голову бутылки, но она не оставит это просто так и вы можете ожидать искренних обвинений. Редкие Девы могут напоминать мегер, но большинство из них не доходят до этого. Если вы виноваты, то принесите ей цветы и признайте, что вы неправы. Не пытайтесь с ней спорить, в таком случае вы никогда ее не завоюете. Помните, что это знак Земли и ей очень нравятся все творения природы. Поэтому цветы смягчают ее раздражение. А что касается ваших извинений – они должны быть четкими и краткими. Дева – не дура.

Ясность ее видения тут же обнаружит малейшую ложь, а также самое слабое пятнышко помады на вашем пиджаке. Ее ум чист и не наивен. Я не имею в виду, что проверяя вас, она будет просматривать ваше грязное белье, по крайней мере до замужества. А после этого она ведь будет в своем доме и не будет чувствовать себя виновной. Нужно сказать, что ее разум полностью блокируется, когда ей нужно признавать себя виноватой. Поэтому вам нужно быть достаточно догадливым и брать вину на себя. И в большинстве случаев она действительно будет права, поэтому зачем с ней спорить? И когда она в своем обычном настроении, она настолько приятна, что вам не важно, кто победил, а кто проиграл в споре.

Если вы допускаете, что это не унижает ваше мужское достоинство, можете советоваться с ней в финансовых вопросах или даже уступить ей руководство вашим бюджетом. Она очень практична и точна. Отшлифуйте свою грамматику и манеры, если ухаживаете за Девой, она не переносит вульгарного языка и ругани. Конечно, все время следить за собой трудно и утомительно, но помните, что вы все время находитесь под ее изучающим взглядом. Она будет очень внимательна к вашей одежде.

Влюбившись в Деву, вам надо будет бриться два раза в день и столько же быть под душем. Затем полейте себя лосьоном, причешитесь, наденьте свежую рубашку, почистите туфли и только тогда можете идти на свидание с этой женщиной. И еще один совет: если вы опоздали на свидание, притворитесь, что не заметили, который час, а на ее вопрос, в чем дело, ответьте, что эти проклятые библиотеки закрываются на пять минут раньше, чем положено и, вам пришлось возвращаться домой, чтобы оставить научные журналы, которые хотели сдать. Она вас простит.

Пожалуйста, не приглашайте ее на скачки и не делайте при ней огромных ставок. Сохраните рассказы о скачках для мужской компании, а ей постоянно повторяйте, что вы рады, что она такая практичная. А так оно и есть на самом деле. Дева никогда не будет виснуть на вас, она может заботиться о себе сама и при этом ведет себя как женщина. Не пытайтесь ошеломить ее своим физическим очарованием. Не пытайтесь поцеловать ее при первой, а может быть и при 10-й встрече, подождите. И вообще много не переигрывайте при ухаживании за ней. Продвигайтесь медленно с изяществом и вкусом. Что касается театра, то скорее всего она любит его. Драматические эмоции дают выход ее постоянно управляемым эмоциям.

Она может быть хорошим критиком. Художественный вкус позволяют ей хорошо это делать. Она всегда будет опережать критические обзоры, которые будут печатать в журналах. Любит пьесы, концерты и книги, но она очень практична, что касается их содержания. Точно так же она может критиковать вас и все, что вы делаете и говорите. Это для нее очень естественно. Дева хочет добиться совершенства и без нее мы были бы гораздо хуже, однако, ее критиковать нельзя и не надо, это не по правилам. То, что она делает по отношению к вам, лучше не делать по отношению к ней. Ее ясный ум позволяет ей видеть свои недостатки точно так же, как и ваши. И она судит себя очень резко, вот почему она считает, что ваши критические замечания бесполезны для нее. Она может вполне сказать, что она свой собственный жестокий критик.

Есть одна приятная вещь в ней – она постарается взять на себя все ваши заботы, возможно, она будет получать от этого даже удовольствие. При этом она полностью хранит ваше мужское достоинство. Это искусство, которому следует поучиться другим женщинам. Что касается верности, то немногие Девы будут разрушать свои семьи и изменят вам. Ей можно доверять, если она вас любит. Вы можете оставить ее с самым сексуальным мужчиной на необитаемом острове на целый месяц? А на два? Ну, что же Дева тоже человек.

Она не машина и сердце ее гораздо теплее, чем можно подозревать и ее эмоции могут вспыхнуть, хотя она не хочет выставлять их напоказ. Эмоциональная натура Девы хорошо контролируется, но она существует, помните об этом. Дева бывает раздражающе внимательна к небольшим мелочам, но она может быть также самой доброй, щедрой, любящей женщиной в мире. Считайте ее стремления к совершенству добродетелью, а не пороком. И даже когда она раздражает вас своей критикой, в ней есть очень хорошие качества, которым трудно сопротивляться. И вы это, конечно, поняли, иначе бы не брились 2 раза в день и не ходили бы в библиотеку так часто. Ее скромные манеры и мягкие, чистые глаза уже сделали свое дело. И вам, наверное, очень приятно с ней, когда ее ничто не раздражает. И вы поняли, какой ум скрывается в ее голове.

У нее нет иллюзий, поэтому не пытайтесь выдавать ей неосуществимые идеи. Для нее истина – это красота. Привыкнете к тому, что она вытряхивает пепельницу каждые 3 секунды. Спокойно отнеситесь к бродячим кошкам, которых она будет приносить в дом. Она раскрывает себя осторожно только с теми, кому доверяет.

Несмотря на свою робость и скромность, она достаточно сильна, когда наступают жизненные неприятности. Мужество и глубокие чувства ответственности и долга часто помогают Деве сплачивать семью. Она хорошо готовит, в доме у вас будет чисто и уютно, в вазе будут лежать яблоки, а не шоколадные конфеты. С детьми она очень тверда и они будут дисциплинированы. У Девы редко будет больше одного или двух детей. И может казаться, что материнство ей не обязательно. Но если ребенок появляется, она будет удовлетворять все его запросы, кроме эмоциональных.

Деве нужны хлеб и розы. Вы часто будете заставать ее дома, шьющей на машинке, в доме будет приятный запах цветов и пирогов. Вам всегда будет приятно приходить домой. Она возродит ваши старые мечты, с вами будет женщина, которая не возьмет вашу бритву и не воспользуется вашей зубной щеткой, чтобы нанести тушь на ресницы. Она будет ухаживать за вами, как ангел, когда вы будете больны. Не поставит вас в неловкое положение, флиртуя с вашим другом и вы не сможете говорить с ней только о модах и сплетнях. Вы получите верность и уважение, которых заслуживаете.

Она будет хранить ваши секреты, помогать в работе и возможно, морщины появятся у нее очень поздно. Ну и разве это не стоит того, чтобы следить за своими манерами, регулярно чистить ногти? Старайтесь удержать ее, возможно вы никогда не будете так счастливы снова.

Оценка 4 проголосовавших: 15

Автор статьи: Ирина Воронцова

Рада Вас видеть на нашем сайте. Я работаю астрологом уже 14 лет и рада поделиться накопленными знаниями и материалами. Данный ресурс был создан с целью объединить информацию со всех уголков интернета в одном месте для экономии времени наших читателей и структурирования информации. По всем вопросам и предложениям о работе сайта, пишите в контактную форму. В течении 3 рабочих дней, вам обязательно ответят.

✔ Обо мне ✉ Обратная связь

Мужчина Дева — горе в семье. | Тётка за 40

Сегодня хотелось бы поговорить о таком аспекте нашей жизни, как соответствие личностного поведения и характера отдельно взятого человека с их знакам Зодиака… В частности, хотелось бы разобрать лишь один очень интересующий меня знак. Это — «Дева». Да и то — лишь в отношении мужчин.

Многие могут сказать, что все эти гороскопы и зодиаки — полная фигня. Возможно. Но… я лично не могу этого утверждать. Потому, что совпадений в поведении и даже образе мыслей людей одного знака очень много! До того много, что я частенько даже могу угадать, к какому знаку принадлежит человек, с которым я общаюсь, настолько типично поведение этих людей.

Почему я хочу поговорить только о Девах-мужчинах? Потому, что мне «повезло» в своей жизни довольно плотно общаться с мужскими представителями этого знака, а также проследить их жизнь на протяжении длительного времени. Мало того, я умудрилась по какому то невероятному стечению обстоятельств родить себе Деву-мужчину, хотя ребёнка планировала, зная, что декабрь нужно в планировании пропускать! Даже не понимаю, как я могла это забыть! Но теперь мне реально страшно за будущее своего сына… ведь, нормальных, адекватных мужиков этого знака со счастливой судьбой я ещё не встречала.

В общем, рассказываю, что я заметила про Дев-мужчин. Какие у них поведенческие особенности?

1. Патологическое враньё.

Причём, врут они, как дышат, просто так: надо и не надо. В конце концов, даже в каких то мелочах перестаёшь им доверять, и всю информацию, услышанную из их уст, перепроверяешь.

2. Трусливость и неспособность сопротивляться малейшим трудностям.

Только один из пяти моих знакомых был внешне, вроде бы, храбрым парнем. Однако, полагаю, это всё — от внутренней трусости, как бы это нелепо ни звучало. Ну, знаете, когда мышь загоняют угол, то она бросается на врага? Вот — из той же оперы.)))

3. Истеричность и скандальность.

Очень раздражительные товарищи, скажу я вам. По любой причине — слёзы и истерики. У взрослых — агрессия. Причём, эта агрессия часто направлена либо на себя, либо на своих близких, то есть — на тех, кто не может ответить кулаком в зубы.

4. Инфантильность.

О, Боже! Все Девы, которых я знала и знаю — это просто большие дети. До седых мудей держатся за мамкин хвостик. Своей семьи, обычно, нет, или создаются кратковременные союзы, распадаясь со скандалами. К своим личным детям особой привязанности не имеют.

5. ОСТОРОЖНО! АЛКОГОЛЬ!

Девам-мужикам, вообще, нельзя пить спиртное. СОВСЕМ. После рюмахи-другой, у этих на глазах появляется какая то пелена. Они становятся злыми, агрессивными. Их агрессия, как я уже упоминала, касается только второй половинки, если она есть рядом. То есть, они никого больше не видят вокруг себя, и начинают гнобить жён-подруг на чём свет стоял, даже с рукоприкладством, никого не стесняясь! Исключений в этом аспекте я лично не видела, вообще. Даже, если по трезвому, Девы-мужья относятся к своим половинам нормально, то по-пьяни от них супругам надо бежать, не оглядываясь!

6. Фатальная болтливость.

Вкупе со всеми остальными недостатками, представители этого знака мужского рода невероятно не сдержанны на язык! А при их трусливости и неспособности к самозащите — это часто заканчивается для них фатально. Как в поговорке: Язык мой — враг мой! Про Дев-мужчин данное выражение — в самую точку!

7. Лень.

Ах, да, забыла! Ну, тут уж без пояснений всё понятно. Зачем учиться, работать, строить карьеру? Лучше в компик поиграть, ага. Шабашки, охрана, сторожа, водилы с графиком день через три, — вот их удел по жизни. Ну, ещё на побегушках при мамке-папке могут состоять, работая из под пинка…

==========================

Это, так сказать, были мои общие наблюдения. Теперь конкретно опишу Судьбу каждого знакомого мужчины-Девы…

1-й. Знакомы 27 лет, дружим до сих пор.

Патологический врун. Образование 9 классов, ПТУ. От Армии откосил. Всю жизнь перебивается шабашками под руководством папы. Женился на очень хорошей девушке, которая терпела его 15 лет. Родили сына. Развелись. К ребёнку относится равнодушно. Жену по-пьяни гнобил, пытался бить. Сейчас живёт с родителями. Ребёнку помогает материально по минимуму.

2-й. Были несколько лет знакомы в юности. Патологический врун. Трус. Образование 9 классов, ПТУ. В Армию пошёл, там хотел повеситься. Мама его откупила, вернула домой. В этом же году разбился насмерть, катаясь пьяным на машине с друзьями.

3-й. Знакомы 23 года. Патологический врун, но с очень хорошим чувством юмора — Душа компании. Образование 9 классов, ПТУ. От Армии откосил. Был женат, развёлся почти сразу. Есть сын, вроде любит его. Работает охранником. Живёт с мамой.

4-й. Был моим парнем в юности пару месяцев. Патологический врун и балабол. Не раз бывал избитым за свой язык. Образование 9 классов. От Армии бегал до 27-ми лет. Женат не был никогда. Работает водилой по свободному графику. До сих пор живёт с мамой.

5-й. Был мужем моей сестры 5 лет. Патологический врун. По-пьяни измывался над женой. Развелись. Трус. Образование 9 классов. От Армии откупили. Работал помощником своей мамы на рынке. Утонул в 30 лет при загадочных обстоятельствах.

===========================

В общем, полный трэш, девочки… печаль-беда. А теперь я с надеждой жду от вас тысячи возмущённых комментариев! Пожалуйста, скажите и докажите мне, что это всё не так! Что есть мужчины-Девы честные, храбрые, самостоятельные, любящие свою семью и, вообще, они — прекрасные люди, добившиеся успеха в карьере! Это ваш сын, муж, брат, сват, вы лично его знаете… Я просто мечтаю услышать подобные характеристики про мужчин этого знака, ибо мой сын тоже к нему принадлежит. К своему огромному сожалению, я уже наблюдаю у него почти все перечисленные мной выше отвратительные качества. Мне страшно за Судьбу своего ребёнка! Я хочу, чтобы мой сын вырос хорошим, смелым, успешным и самостоятельны мужчиной! Есть ли у него шанс стать таким? Или принадлежность к данному знаку Зодиака не даст такому случиться?

Самые агрессивные мужчины по знаку зодиака

Мужчины по своей природе более агрессивны, чем женщины, но все-таки они обладают разной степенью гнева, пишет podrobnosti.ua. Девушкам полезно знать, чего ожидать от поклонника, чтобы избежать конфликтных ситуаций и найти к ухажеру подход. 

12 место — Дева

Мужчина-Дева умеет контролировать эмоции. Он не поднимает руку на женщину и детей. Все свои переживания и эмоции представители этого знака зодиака держат в себе и не сбрасывают их на близких людей. 

11 место — Весы

Они не поддаются эмоциям, которые накапливаются. Мужчина, родившийся под знаком Весов, старается подавить их в себе. Для того, чтобы вывести их из себя, потребуется немало усилий. 

10 место — Рак

Раки эмоциональны и могут быть острыми в выражениях, но эта агрессия проходит очень быстро.

9 место — Близнецы

Близнецы могут срываться на окружающих, причем никогда не видят в этом своей вины. Мужчина может взорваться буквально за секунду и на ровном месте. Но до крайностей они ситуацию не доводят.

8 метро — Козерог

Козерога сложно назвать агрессором, но он легко входит в состояние гнева, но так же легко из него выходит. Эти мужчины не терпят обиды по отношению себе и молчать точно не будут.

7 место — Водолей

Водолеи могут попить немало крови у своей второй половины. У них очень переменчивое настроение, которое они не могут контролировать. Будьте готовы к скандалам. 

6 место — Стрелец

Стрелец любит помотать нервы, и самое обидное, что они действительно получают от этого удовольствие. Мужчина-Стрелец будет подавлять вашу личность и тем самым повышать свое эго. 

5 место —  Рыбы

Мужчина-Рыбы способен вызывать у вас страдания и доводить до слез. Лучший способ защиты — нападение, так что «грызть» вас будут по любому поводу.

4 место —  Телец

Тельцы способны довести до сильного стресса. Самое интересное, что отпускать вас они не планируют. Тельцам нужна девушка, над которой они будут измываться. 

3 место — Овен

Овны — одни самых эмоциональных знаков во всем зодиакальном круге. Они очень вспыльчивы и не терпят замечаний и тем более критики в свой адрес. Так что забудьте о том, что Овнам можно предъявлять претензии, иначе они не дадут вам спокойной жизни. 

2 место — Скорпион

Скорпионы любят жалить, причем, очень болезненно. К сожалению, без этого они не могут прожить, да и обижать людей им легко. Скорпионы — настоящие агрессоры. 

1 место — Лев

Мужчина-Лев оправдывает свой знак зодиака. С ним нужно очень аккуратно общаться. Не думайте, что вы сможете его приручить, ведь царь зверей живет так, как ему хочется, при этом контролирует всех, кто находится рядом с ним. Лев разорвет вас на части, если вы не оправдаете его доверие. 

Кулаком по столу: самые агрессивные мужчины по знаку зодиака

Фото: Getty Inages

Мужчины по своей природе более агрессивны, чем женщины, но все-таки они обладают разной степенью гнева. Девушкам полезно знать, чего ожидать от поклонника, чтобы избежать конфликтных ситуаций и найти к ухажеру подход. Астролог, психолог и парапсихолог Сергей Ланг составил рейтинг самых агрессивных мужчин по знакам зодиака.

12 МЕСТО – ДЕВА

Мужчина-Дева умеет контролировать эмоции. Он не поднимает руку на женщину и детей. Все свои переживания и эмоции представители этого знака зодиака держат в себе и не сбрасывают их на близких людей. На протяжении всего проекта «Холостяк» Илья Глинников старался держать под контролем свои чувства. В итоге он все-таки остановил свой выбор на самой подходящей для себя девушке, но спустя время они все-таки расстались. 

Илья Глинников

Фото: Instagram

11 МЕСТО – ВЕСЫ

Они не поддаются эмоциям, которые накапливаются. Мужчина, родившийся под знаком Весов, старается подавить их в себе. Для того, чтобы вывести их из себя, потребуется немало усилий. Семья Влада Соколовского для многих является примером для подражания. Вместе с супругой Ритой Дакотой он с удовольствием делится секретами воспитания, занимается творчеством и общается с поклонниками.  

Влад Соколовский и Рита Дакота

Фото: Instagram

10 МЕСТО – РАК

Раки эмоциональны и могут быть острыми в выражениях, но эта агрессия проходит очень быстро. Актер Виталий Гогунский в прошлом году сыграл свадьбу с Ириной. Они были в близких отношениях еще восемь лет назад, когда у них родилась дочь Милана. Но спустя время Виталий и Ирина поняли, что не могут жить друг без друга, а потому артист сделал матери его ребенка предложение руки и сердца.

Виталий Гогунский с женой Ириной

Фото: Instagram

9 МЕСТО – БЛИЗНЕЦЫ

Близнецы могут срываться на окружающих, причем никогда не видят в этом своей вины. Мужчина может взорваться буквально за секунду и на ровном месте. Но до крайностей они ситуацию не доводят. Максим Галкин начал жить с Аллой Пугачевой еще в 2005-м году. До сих пор он не устает восхищаться своей супругой, а также проявляет себя как заботливый отец очаровательных Лизы и Гарри. 

Максим Галкин часто вспоминает, как начинались его отношения с Аллой Пугачевой

Фото: Instagram

8 МЕСТО – КОЗЕРОГ

Козерога сложно назвать агрессором, но он легко входит в состояние гнева, но так же легко из него выходит. Эти мужчины не терпят обиды по отношению себе и молчать точно не будут. Актер сербского происхождения Милош Бикович больше года встречался с дочерью Ксении Раппопрот Аглаей Тарасовой. Поклонники ждали их свадьбы, но в апреле пара объявила о расставании. Они не стали говорить о причинах разрыва, а сейчас поддерживают приятельские отношения. 

Милош Бикович

Фото: Instagram

7 МЕСТО – ВОДОЛЕЙ

Водолеи могут попить немало крови у своей второй половины. У них очень переменчивое настроение, которое они не могут контролировать. Будьте готовы к скандалам. Денис Майданов на протяжении 13 лет живет с женой Натальей. Он не скрывает, что иногда у них возникают споры и ссоры, которые он старается тут же уладить. Обычно ему это удается сделать с помощью удачной шутки. 

Денис Майданов с женой Натальей

Фото: Instagram

6 МЕСТО – СТРЕЛЕЦ

Стрелец любит помотать нервы, и самое обидное, что они действительно получают от этого удовольствие. Мужчина-Стрелец будет подавлять вашу личность и тем самым повышать свое эго. Прохор Шаляпин обещал Анне Калашниковой жениться. Они даже подали заявление в загс, но певец так и не дошел до Дворца бракосочетания. Он обиделся на то, что девушка скрыла от него правду о появлении на свет ребенка, а потому Анна тщетно пыталась дождаться жениха, стоя в свадебном платье.  

Прохор Шаляпин и Анна Калашникова

Фото: Instagram

5 МЕСТО – РЫБЫ

Мужчина-Рыбы способен вызывать у вас страдания и доводить до слез. Лучший способ защиты – нападение, так что «грызть» вас будут по любому поводу. Дмитрий Тарасов сейчас счастливо женат на Анастасии Костенко. Для 31-летнего футболиста это уже третий брак. До сих пор Ольга Бузова не может сдерживать слез после болезненного расставания со спортсменом, но она не жалеет, что все так сложилось.

Дмитрий Тарасов и Анастасия Костенко

Фото: Instagram

4 МЕСТО – ТЕЛЕЦ

Тельцы способны довести до сильного стресса. Самое интересное, что отпускать вас они не планируют. Тельцам нужна девушка, над которой они будут измываться. Данила Козловский вот уже пару лет встречается с Ольгой Зуевой. У пары прекрасный творческий союз, но вот под венец они не торопятся. В то же самое время пара и не распадается. 

Данила Козловский и Ольга Зуева

Фото: Анна Салынская/PhotoXPress.ru

3 МЕСТО – ОВЕН

Овны – одни самых эмоциональных знаков во всем зодиакальном круге. Они очень вспыльчивы и не терпят замечаний и тем более критики в свой адрес. Так что забудьте о том, что Овнам можно предъявлять претензии, иначе они не дадут вам спокойной жизни. Актер Андрей Гайдулян спустя год после свадьбы развелся с Дианой Очиловой. На протяжении всего времени, что звезда сериала «САШАТАНЯ» боролся с онкологическим заболеванием, супруга была рядом с ним, но вот их супружеская жизнь не сложилась. Сам артист говорил о том, что мечтал создать крепкую семью, а экс-супруга говорит о его предательстве. 

Андрей Гайдулян

Фото: Instagram

2 МЕСТО – СКОРПИОН

Скорпионы любят жалить, причем, очень болезненно. К сожалению, без этого они не могут прожить, да и обижать людей им легко. Скорпионы – настоящие агрессоры. Павел Прилучный говорил, что из-за взрывного характера он не раз собирался разводиться с женой Агатой Муцениеце. Однако сильная любовь и двое детей крепко связывают семью. 

Павел Прилучный и Агата Муцениеце

Фото: Instagram

1 МЕСТО – ЛЕВ

Мужчина-Лев оправдывает свой знак зодиака. С ним нужно очень аккуратно общаться. Не думайте, что вы сможете его приручить, ведь царь зверей живет так, как ему хочется, при этом контролирует всех, кто находится рядом с ним. Лев разорвет вас на части, если вы не оправдаете его доверие. Стас Пьеха был женат на модели Наталье. Однако даже общий сын Петя не смог удержать пару вместе. Несмотря на то, что супруги расстались, у них не возникает споров относительно воспитания ребенка – музыкант видится с ним, когда и сколько хочет, но пока не готов воссоединиться с бывшей женой. 

Стас Пьеха

Фото: Instagram

5 самых агрессивных мужчин по знаку зодиака

Самые агрессивные Знаки Зодиака

Каждый человек может проявлять агрессию. Однако астрологи выделяют пять самых агрессивных Знаков Зодиака, которые с легкостью дадут фору всем остальным.

Если сами вы не являетесь агрессивным человеком, важно научиться вести себя с такими людьми правильно. Для этого необходимо уметь искать компромиссы и не провоцировать агрессоров на негатив. После неприятного общения часто трубуется восстанавливать силы и энергию, потому что агрессивные люди по совместительству нередко являются энергетическими вампирами. В идеале такое общение лучше, конечно, свести к минимуму.

Список самых агрессивных людей открывают Овны. Стихия Огня делает свое дело. Овны агрессивны двадцать четыре часа в сутки и семь дней в неделю. Конечно, они могут проявлять милосердие, терпимость и выдержку, ведь, к счастью, люди склонны к работе над собой. Тем не менее их сложно назвать любителями агрессии и сторонниками беспредельной грубости. Просто это у них в крови — по-другому они иногда не умеют.

Друзей и партнеров у Овнов от этого не меньше, потому что они абсолютно всегда находят грань приличия. Они понимают, где необходимо остановиться вовремя, где нельзя перегибать палку. Самую большую и явную агрессию Овны проявляют по отношению к бесчестным людям.

Телец

Тельцы — это одни из тех, кто сначала агрессирует, а потом уже думает, все ли правильно сделано. Несмотря на то что ими управляет стихия Земли, они очень импульсивны. Тельцы обрушивают весь свой гнев на тех, кто переходит им дорогу, поэтому с ними не стоит шутить никому. Потом они могут попросить прощения, но чтобы остыть, им требуется достаточно много времени.

Тельцы не любят конфликты, но никогда не отступят в борьбе за свою правоту или если их честь задели. Этим людям нужно наказать врага любой ценой, прямо здесь и прямо сейчас. Иногда это может стоить им работы, друзей, но они не будут переживать о том, правильно было всё сделано или нет.

Эксперты сайта dailyhoro.ru называют Львов достаточно агрессивными людьми. Они проявляют эту черту характера даже в общении с близкими, придерживаясь мнения, что лучше сначала напасть, а потом разбираться, было ли это правильно. Для них лучшая защита — это не нападение. У них нет защиты в целом. Они живут нападениями, страстью и агрессией.

Если близкие люди понимают, что это происходит не со зла, то незнакомцам этого не понять никогда. Они видят лишь тех, кто не умеет садиться за стол переговоров. Из-за этого у Львов достаточно много врагов и недоброжелателей.

Козерог

Козероги агрессивны, но не в такой степени, как Львы или Тельцы. Проблема этих людей в неотступности. Договориться с Козерогом можно лишь в том случае, если вы полностью примите их сторону и согласитесь с ними во всем. Торговаться с ними нельзя, а вести войну они могут бесконечно. Уж слишком ревностно они относятся к своим достижениям, своей собственности.

Козероги обладают очень предсказуемой, но невероятно назойливой агрессией, поэтому у них немного друзей. С другой стороны, они им и не нужны, ведь они всегда со всем хорошо справляются в одиночку. Один из катализаторов — это беспокойство, которое вынуждает их становиться агрессивными. Избавиться от него помогут пять полезных техник.

Водолей

Водолеи агрессивны ко всем, даже к слабым оппонентам. В совокупности с хитростью это делает их крайне опасными соперниками в любом аспекте, в любой сфере. Одной из важных черт характера Водолеев является их злопамятность. Они копят в себе негатив, а потом взрываются бурей эмоций.

Водолеи не просят прощения, не признают себя виновными и не стремятся понравиться никому. В этом и состоят отличительные черты представителей данного Знака Зодиака, по которым их сразу можно распознать.

Агрессивным людям астрологи и специалисты в области биоэнергетики советуют носить успокаивающие камни-талисманы, такие как: лунный камень, аметист, топаз. Они успокаивают нервную систему и стабилизируют энергетику человека. Удачи вам, и не забывайте нажимать на кнопки и

Топ-3 самых конфликтных и злых знаков Зодиака: кого вам стоит опасаться?

Если вы столкнулись с неприятным и агрессивным человеком, вы, возможно, не задумывались о том, какого он может быть знака Зодиака .

Однако статистика указывает на то, что некоторые знаки больше склонны к агрессии и конфликтности, чем другие. Это, в первую очередь, связано с нюансами , которые заложены в их характере.

Какой знак Зодиака самый злой?

Марс оставляет свой отпечаток на Скорпионе, поэтому этот знак Зодиака смело можно назвать воинствующим и агрессивным. Но в отличие от Овна, гнев Скорпионов обычно более серьезен, имеет большие последствия и может длиться достаточно долго.

Скорпионы копят свою злость, держа ее глубоко в себе. Частенько вы даже можете и не подозревать о том, что у него творится внутри, а в один прекрасный день оказываетесь очень близко с гневом и агрессией, казалось бы, по пустяковому поводу. Скорпиону не достаточно выплеснуть свой гнев, он хочет реванша, жаждет мести, поэтому наслаждается тем, что отомстил.

Если гнев Скорпиона обрушился на вас, знайте, он очень долго его копил. Будьте уверены, что злоба Скорпиона не пройдет слишком быстро. Чтобы Скорпион, наконец, успокоился, вам стоит понять причину его гнева и устранить ее.

Что его может вывести из себя? Это не так просто, как вы думаете. Обычно, чтобы Скорпион показал свой гнев и агрессию, нужно очень сильно постараться. Он не прощает предательства и измен. Но в повседневной жизни его могут вывести из себя неуважение и нежелание считаться с ним. В редких случаях Скорпион может стать агрессивным, даже если опасности нет никакой, и он вдруг решит, что опасность существует. Но опять же, на пустом месте он не будет меняться. Скорее всего, есть причины в прошлом, почему он проявляет конфликтность по отношению к вам.

Овны входят в тройку самых злых и агрессивных знаков Зодиака, и не удивительно, ведь именно Марс является главной планетой Овнов и дает им агрессивность и стремление применять силу.

Часто проявления агрессивности и злобы Овна связаны с тем, что он совершенно не думает о последствиях, не думает, что может кому-то причинить боль или выставить себя в дурном свете. Он не привык скрывать свои эмоции, и если они негативны, он тут же желает от них избавиться, выплеснув гнев на кого-то, кто оказывается под рукой.

Проявления злого Овна довольно предсказуемы: он может все крушить, бить посуду и сильно кричать. В гневе ему бывает очень тяжело сдерживать себя, однако гнев может очень быстро пройти, так же как и появиться. Овны отходчивы и не любят возвращаться к старым обидам.

Что его может вывести из себя? Овна могут выводит из себя самые разные вещи, особенно он может немало нервничать, если что-то идет совсем не так, как он хочет. Овны привыкли командовать, а если им перестают подчиняться, на данного человека может политься немало агрессии.

Овны также не любят ждать, поэтому очень злятся, когда их заставляют это делать. Они, например, готовы пройти километры пешком, лишь бы не торчать на остановке в ожидании автобуса. Они терпеть не могут очереди, медлительных кассиров или задержки транспорта.

Несмотря на то, что Водолеи очень свободолюбивые и независимые, их можно отнести к тройке самых агрессивных и конфликтных знаков. В первую очередь Водолей привык защищать свою свободу и свои права, а если чувствует, что его ущемляют, будет честно вступать с вами в конфликты.

Взрывная планета Уран, которая управляет Водолеем, дает непредсказуемость и резкое проявление агрессии. Впрочем, проявление обид может долго дожидаться своего часа глубоко на дне души Водолея. Вы никогда не можете знать, что вас ждет рядом с этим человеком и когда ждать проблем. Возможно, что вы их никогда и не дождетесь.

Что его может вывести из себя? Единственная вещь, которая его очень раздражает – это невозможность быть свободным. Он не терпит ревности и долгов. Это всегда вызывает конфликты, особенно если от него что-то требуют и кричат: ты должен! Чрезмерно консервативные и занудные люди могут вызвать у Водолея не просто отвращение, представители этого знака порой могут отнестись к ним с изрядной долей злости.

Злые стороны других знаков Зодиака

Козерогов часто также относят к довольно агрессивным знакам, хотя они вполне могут сдерживать свои чувства и прятать эмоции под непробиваемой стеной приличий. Козероги не любят выходить из рамок правил. Они прекрасно умеют себя контролировать, но все же и у них случаются вспышки гнева.

Что его может вывести из себя? Для Козерога очень важен статус и финансовая стабильность, поэтому любые люди или обстоятельства, которые могут пошатнуть стабильность и испортить репутацию Козерога, могут вызвать его праведный гнев. Козероги упрямы и привыкли настаивать на своем. Если что-то идет не по плану, это может привести к появлению отрицательных эмоций со стороны представителя этого знака Зодиака.

Еще один кардинальный знак, несмотря на свой закрытый характер, весьма вспыльчив и часто нервничает. Всему виной сильная Луна в карте любого Рака, которая управляет этим знаком. Луна не привыкла сдерживать эмоции и прятать чувства, они обычно довольно очевидны.

Несмотря на это, Раки умеют себя контролировать с чужими людьми, чтобы никто не знал о том, что творится в их личном пространстве. Но если вы входите в круг приближенных, будьте уверены, на вас не раз обрушится гнев Рака.

Что его может вывести из себя? Раки стоят горой за свою семью, своих родственников, поэтому если их кто-то обижает, готовы постоять за обиженного, могут быть очень конфликтны и агрессивны.

Львы не слишком конфликтные и агрессивные люди до тех пор, пока не задевают их достоинство. Любой Лев умеет держать себя на высоте, а агрессия не слишком к лицу «лучшим людям». Но если надо – он может стать и агрессивным, и конфликтным, и злым.

Что его может вывести из себя? Льва могут вывести из себя люди, которые пытаются стать выше него, показать, что они в чем-то лучше, умнее или успешнее. Львы вообще не терпят рядом с собой конкурентов, поэтому если им кто-то переходит дорогу и пытается в чем-то затмить их, они могут быть очень агрессивны.

Девы очень сдержаны и редко становятся конфликтными и агрессивными, они могут быть колкими, саркастичными и холодными в общении с теми, кто им не нравится, а в случае неприятных ситуаций, ведут себя как можно спокойнее. Но все же есть несколько вещей, которые могут вызвать их гнев.

Что его может вывести из себя? Девы не любят бардак, они привыкли жить так, чтобы все было понятно, все было на своих местах, все было по правилам. Если кто-то пытается нарушить этот установленный порядок, Девы могут вступить в конфликт. Небрежность в любой форме также не близка Девам, поэтому их могут выводить из себя непунктуальные, неопрятные или слишком переменчивые люди.

Тельцы не отличаются конфликтным характером, если ничего не угрожает их комфорту и стабильности. Он не любят открытых конфликтов и предпочитает решать проблемы спокойно. Впрочем, если Телец столкнулся с обидами и разочарованиями, он будет их помнить очень долго. Тельцы не так просто забывают обиды.

Что его может вывести из себя? Его могут вывести из равновесия те люди или обстоятельства, которые мешают ему что-либо контролировать. Тельцы, как и все земные знаки, твердо стоят на земле и хотят чувствовать, что могут все предвидеть. Неопределенность и невозможность взять что-либо под контроль, делает Тельца довольно агрессивным, но все же агрессия не будет выражаться у него слишком явно.

Близнецы – двойственный знак, и очень часто он не говорит, что действительно думает. Но по большому счету злости и агрессии в Близнецах не так уж и много. Этот знак ко многим вещам относится очень легко, не любит, как говорится, брать в голову, ко многим проблемам способен отнестись с юмором. Именно поэтому обычно он не слишком пропускает через себя сильные отрицательные чувства.

Что его может вывести из себя? Близнецы – воздушный знак, поэтому он привык решать проблемы с помощью переговоров и уговоров. Если же его не хотят слушать, либо не хотят принимать его аргументы, это может разозлить представителя этого знака. Близнецы достаточно хитры, поэтому если кто-то оказывается хитрее, он вызывает у Близнецов негативные эмоции.

Самые неконфликтные знаки Зодиака

Стрелец – огненный и горячий знак Зодиака, но в отличие от других огненных знаков, наименее агрессивен. Дело в том, что планета Стрельца – Юпитер – очень благородная, добрая планета, которая не дает Стрельцам погружаться в обиды и агрессию. Впрочем, как и другие огненные знаки, Стрельцы порой могут быть агрессивными и нервными.

Что его может вывести из себя? Стрельцов могут вывести из себя тупые и ограниченные люди, которые ничем не интересуются и живут подобно овощам.

Рыбы входят в троицу неконфликтных знаков Зодиака. Они, как остальные, предпочитают решать проблемы без агрессии, истерик и конфликтов. Но Рыбы проблемы не решают…они от них просто уплывают, поэтому едва ли вы можете встретить разъяренную Рыбу. Этим людям гораздо легче уйти, спрятаться от того, что вызывает у них настолько сильные и разрушительные чувства.

Что его может вывести из себя? Нежелание других людей войти в их положение, пожалеть их или поблагодарить.

Весы очень не любит проявлять такие качества, как агрессия и злость, они совсем не конфликтны. Они знают, как разрулить ситуации и как избежать любых скандалов. Это у них в крови, потому как главная цель для них – не нарушать равновесия – ни внутреннего, ни внешнего.

Что его может вывести из себя? Нет ничего такого, что может сделать Весов агрессивными, даже если они видят несправедливость.

Топ-10 самых злых знаков зодиака, от которых точно не стоит ждать сочувствия

По мнению астрологов, каждый представитель определенного знака зодиака получил от звёзд свой характер. Вместе с кармическими задачами и положительными чертами каждый из нас наделён какими-то недостатками. Бесчеловечные, эгоистичные, лживые, агрессивные и бессердечные с невыносимым характером люди, разумеется, обо всех этих качествах предпочитают молчать, не демонстрировать их. Предлагаем приоткрыть завесу тайны и узнать о самых злых знаках зодиака: рассмотрим минусы этих жестоких мужчин и женщин, появившихся на свет под разными созвездиями.

10. Водолей

Мужчины

Мужчины этого знака зодиака способны проявлять свою злость с помощью сквернословия. Причем злость эта обычно обусловлена их собственными ошибками. Водолеи не доверяют людям, которые их окружают, неуважительно относятся даже к самым близким. Они лукавы, лицемерны, двуличны, эгоистичны. Главная ценность в жизни мужчины этого знака – статус, ради него Водолей способен поливать других людей грязью, распространять сплетни.

Женщины

Женщины-Водолеи более свободолюбивые, независимые, чем мужчины того же знака. Именно по этой причине их можно отнести к одним из самых конфликтных. Барышни, рождённые под этим созвездием, привыкли защищать свои права и свободу, если они почувствуют, что их ущемляют, они непременно вступят в конфликт. Следует отметить, что проявление обиды может дожидаться своего часа на протяжении достаточно долгого времени, окружающие даже не заподозрят о той злости, которую копит в себе невозмутимая женщина-Водолей.

9. Козерог

Мужчины

Мужчина-Козерог невероятно расчетлив, бездушен, циничен. Астрологи называют его настоящим тираном, с которым тяжело как близким, так и коллегам по работе. Может даже показаться, что главная цель представителя такого знака зодиакального круга – подавление людей любыми методами. Он не признаёт власти окружающих, не даёт никому из них права на ошибку или личное мнение.

Мужчина-Козерог способен наслаждаться несчастьями других людей, радостно рассказывает истории о тех, кто его обидел и впоследствии получил кармическое возмездие. К тому же нельзя забывать о том, что Козероги могут прибегать к жестокости, если это помогает им продвинуться по карьерной лестнице или отомстить старым обидчикам.

Женщины

Женщины, появившиеся на свет под этим знаком, также способны проявлять агрессию, тиранию. Они признают лишь силу, обычно крайне плохо просчитывают последствия. В семье с женщиной-Козерогом непросто, она не умеет признавать мужского превосходства. Поэтому совместная жизнь с ней превращается в постоянное соперничество.

Рядом с такой женщиной мужчины или страдают, но принимают ее условия и становятся слабыми, или уходят.

8. Стрелец

Мужчины

Мужчина-Стрелец – самый настоящий жестокий оптимист. Чем больше в его жизни неприятностей, тем шире его улыбка. Он агрессивен, его довольно легко задеть за живое. Он привык мстить, обидчик может быть уверен: Стрелец устроит настоящую публичную казнь, будет высмеивать того, кто причинил ему боль, указывать на его недостатки. При этом честная схватка без публики ему совершенно неинтересна.

Женщины

Женщин-Стрельцов астрологи называют одними из самых злопамятных: обиды, нанесенные когда-либо, они помнят на протяжении всей своей жизни, даже если успели отомстить. При этом, чем дольше барышня-Стрелец ждет час расплаты, тем изощреннее и страшнее будет отмщение. Представительницы этого знака способны намеренно провоцировать других людей на конфликты, происходит это тогда, когда им скучно.

7. Лев

Мужчины

Что мы знаем о Львах? Это самые настоящие астрологические супергерои, душки, любимцы публики. Правда, обычно так считает сам представитель огненного знака, а каждый, кто с этим не согласен, должен быть готов к ярости и мести. Мужчина этого знака презрительны, самолюбивы, они убеждены в собственном величии и чрезмерно горды собой. Любые поражения делают из них злых и жестоких людей. Переходить такому человеку дорогу не следует, ведь вы рискуете приобрести серьезного противника, способного добиваться своей цели любой ценой.

Женщины

Немного больше терпения досталось женщинам-Львицам. Они непоколебимы, устойчивы, но когда чаша их терпения заполняется, они выходят из равновесия и могут быть невероятно опасными. Если Львица почувствует угрозу, она разорвет своего противника в клочья. Делать это она умеет как никто другой: представительницы этого знака всегда бьют в самое сердце.

6. Весы

Мужчины

Согласно гороскопу, Весы – один из самых сдержанных и мягких знаков зодиака. Казалось бы, они не способны долго злиться, копить обиды и вынашивать планы мести, ведь у них и без того хватает забот. Однако, раскрывают тайну Весов астрологи, они могут становиться жестокими, если кто-то попытается злоупотреблять их благими намерениями. Мужчины-Весы практически обделены чувством юмора, их нередко преследуют неудачи в профессиональной деятельности и в любви. Это, разумеется, тоже в какой-то степени может служить фактором, приводящим к излишней агрессивности.

Женщины

Женщины, рожденные под этим созвездием, закомплексованные и нерешительные, они не способны самостоятельно принимать решения, но если кто-то делает это за них, они раздражаются и выливают скопившуюся агрессию именно на этого человека.

5. Рак

Мужчины

В карте любого Рака присутствует сильная Луна, управляющая этим знаком. Именно из-за неё Раки вспыльчивы, часто нервничают, не умеют контролировать себя. Представители сильного пола, рождённые под этим знаком зодиакального круга, чрезмерно эмоциональны, к тому же они жуткие собственники. Если мужчина-Рак чувствует, что он теряет кого-то, кого любит, он ожесточается, начинает причинять боль. При этом Раки совершенно не боятся последствий своих действий, не думают о тех проблемах, причиной которых может стать их поведение. Лишь спустя долгое время они могут начать испытывать чувство вины и раскаиваться.

Женщины

Женщины-Раки могут показаться семейными, любящими свой дом. Однако любой страх или ощущение опасности способны сделать представительниц этого знака агрессивными и злыми. К тому же они крайне не любят, когда у них не получается то, что они задумали. Это, разумеется, выводит их из себя.

4. Близнецы

Мужчины

Мужчины-Близнецы – интриганы, сплетники, короли лести. Если в вашем окружении есть хотя бы один Близнец, вы можете быть уверены: он узнал все ваши тайны, готов добавить к ним яркие детали и акценты, а затем рассказать всем в мельчайших подробностях, желательно, на федеральном канале. Правда, отмечают астрологи, делают Близнецы это не со зла, а лишь потому, что они слишком уж эмоциональны и инфантильны.

Женщины

Вообще, то, что Близнецы попадают в пятёрку лидеров в рейтинге среди самых злейших знаков зодиака может удивить: кажется, что барышни этого знака –весёлые, милые, совершенно не обидчивые. На самом деле это далеко не так. Ранить Близнеца довольно легко, при этом барышня, рожденная под этим созвездием, не покажет, что обижена, но всё запомнит и отомстит – в самый неожиданный момент. В том случае, если у вас возник конфликт с женщиной-Близнецом, как можно быстрее уходите и как можно дольше не показывайтесь ей на глаза.

3. Овен

Мужчины

Представителями этого знака управляет планета Марс, тесно связанная со способностью разжигать конфликты. Именно поэтому все действия мужчины-Овна во многом зависит от их настроения. Когда им хорошо и спокойно, они не способны причинить кому-либо вреда. А вот если их разозлить, стоит ждать беды. Вывести Овна из себя могут банальные мелочи, а так же ситуация, из которой он вышел проигравшим. К тому же мужчины этого знака не терпят конкуренции в личной жизни.

Женщины

Слабая половина человечества, рождённая под этим знаком, также способна проявлять такие черты, как упрямство и агрессивность. Стихия огня делает женщин-Овнов опасными, совершенно непредсказуемыми и агрессивными: они могут драться, бить посуду и громко кричать.

2. Скорпион

Мужчины

Звёзды предупреждают: представители этого знака опасны даже на расстоянии. Правда, чаще всего от их жестокости страдают самые близкие люди. Мужчины, рожденные под этим знаком, ревнивы, подозрительны, лицемерны и агрессивны. Они злопамятные и мстительные, астрологи называют их энергетическими вампирами. Самая лучшая месть, по их мнению, вынесение чужих недостатков на всеобщее обозрение, многочисленные оскорбления, после которых люди этого знака могут извиняться, но не потому, что испытывают чувство вины или раскаивается, а лишь для того, чтобы ещё раз побольнее ударить.

Женщины

Не менее страшны и женщины-Скорпионы. Они только кажутся приветливыми и заботливыми, наивными и милыми. Однако нельзя забывать о том, что это лишь маска, которая скрывает целую бурю эмоций. Сдерживаться представительницы этого знака зодиакального круга могут недолго, а когда их терпение лопается, они превращаются в машину мести, которая способна снести всё на своём пути.

1. Дева

Мужчины

Казалось бы: кто может быть страшнее разъяренного Скорпиона? Астрологи уверяют: самым настоящим серым кардиналом являются Девы. Мужчины этого знака невероятно расчетливы и мелочны, а потому мстят они не на эмоциях, а в соответствии с тщательно продуманным планом. Разорвать на мелкие куски представители этого знака способны тех, кто покушается на то, что принадлежит только им. Не поздоровится и тому, кто решит нарушить установленный Девами порядок.

Женщины

Женщины, появившиеся на свет под этим созвездием, любого сведут с ума своими бесконечными поучениями, придирками. А ещё они лишены способности к импровизации, во всём они ценят расчёт и порядок. Эти женщины всё делают размеренно и продуманно, а потому месть их будет подаваться холодной, расчетливой и безжалостной.

Кулаком по столу: самые агрессивные мужчины по знаку зодиака

В зависимости от знака зодиака астролог Сергей Ланг определил, кто из представителей сильной половины человечества не умеет скрывать свой гнев и готов обрушить его на самых близких людей. Правда, некоторым все же удается направиться с негативными эмоциями.

Мужчины по своей природе более агрессивны, чем женщины, но все-таки они обладают разной степенью гнева. Девушкам полезно знать, чего ожидать от поклонника, чтобы избежать конфликтных ситуаций и найти к ухажеру подход. Астролог, психолог и парапсихолог Сергей Ланг составил рейтинг самых агрессивных мужчин по знакам зодиака.

12 место – Дева

Мужчина-Дева умеет контролировать эмоции. Он не поднимает руку на женщину и детей. Все свои переживания и эмоции представители этого знака зодиака держат в себе и не сбрасывают их на близких людей. На протяжении всего проекта «Холостяк» Илья Глинников старался держать под контролем свои чувства. В итоге он все-таки остановил свой выбор на самой подходящей для себя девушке, но спустя время они все-таки расстались.

11 место – Весы

Они не поддаются эмоциям, которые накапливаются. Мужчина, родившийся под знаком Весов, старается подавить их в себе. Для того, чтобы вывести их из себя, потребуется немало усилий. Семья Влада Соколовского для многих является примером для подражания. Вместе с супругой Ритой Дакотой он с удовольствием делится секретами воспитания, занимается творчеством и общается с поклонниками.

10 место – Рак

Раки эмоциональны и могут быть острыми в выражениях, но эта агрессия проходит очень быстро. Актер Виталий Гогунский в прошлом году сыграл свадьбу с Ириной. Они были в близких отношениях еще восемь лет назад, когда у них родилась дочь Милана. Но спустя время Виталий и Ирина поняли, что не могут жить друг без друга, а потому артист сделал матери его ребенка предложение руки и сердца.

9 место – Близнецы

Близнецы могут срываться на окружающих, причем никогда не видят в этом своей вины. Мужчина может взорваться буквально за секунду и на ровном месте. Но до крайностей они ситуацию не доводят. Максим Галкин начал жить с Аллой Пугачевой еще в 2005-м году. До сих пор он не устает восхищаться своей супругой, а также проявляет себя как заботливый отец очаровательных Лизы и Гарри.

8 место – Козерог

Козерога сложно назвать агрессором, но он легко входит в состояние гнева, но так же легко из него выходит. Эти мужчины не терпят обиды по отношению себе и молчать точно не будут. Актер сербского происхождения Милош Бикович больше года встречался с дочерью Ксении Раппопрот Аглаей Тарасовой. Поклонники ждали их свадьбы, но в апреле пара объявила о расставании. Они не стали говорить о причинах разрыва, а сейчас поддерживают приятельские отношения.

7 место – Водолей

Водолеи могут попить немало крови у своей второй половины. У них очень переменчивое настроение, которое они не могут контролировать. Будьте готовы к скандалам. Денис Майданов на протяжении 13 лет живет с женой Натальей. Он не скрывает, что иногда у них возникают споры и ссоры, которые он старается тут же уладить. Обычно ему это удается сделать с помощью удачной шутки.

6 место – Стрелец

Стрелец любит помотать нервы, и самое обидное, что они действительно получают от этого удовольствие. Мужчина-Стрелец будет подавлять вашу личность и тем самым повышать свое эго. Прохор Шаляпин обещал Анне Калашниковой жениться. Они даже подали заявление в загс, но певец так и не дошел до Дворца бракосочетания. Он обиделся на то, что девушка скрыла от него правду о появлении на свет ребенка, а потому Анна тщетно пыталась дождаться жениха, стоя в свадебном платье.

5 место – Рыбы

Мужчина-Рыбы способен вызывать у вас страдания и доводить до слез. Лучший способ защиты – нападение, так что «грызть» вас будут по любому поводу. Дмитрий Тарасов сейчас счастливо женат на Анастасии Костенко. Для 31-летнего футболиста это уже третий брак. До сих пор Ольга Бузова не может сдерживать слез после болезненного расставания со спортсменом, но она не жалеет, что все так сложилось.

4 место – Телец

Тельцы способны довести до сильного стресса. Самое интересное, что отпускать вас они не планируют. Тельцам нужна девушка, над которой они будут измываться. Данила Козловский вот уже пару лет встречается с Ольгой Зуевой. У пары прекрасный творческий союз, но вот под венец они не торопятся. В то же самое время пара и не распадается.

3 место – Овен

Овны – одни самых эмоциональных знаков во всем зодиакальном круге. Они очень вспыльчивы и не терпят замечаний и тем более критики в свой адрес. Так что забудьте о том, что Овнам можно предъявлять претензии, иначе они не дадут вам спокойной жизни. Актер Андрей Гайдулян спустя год после свадьбы развелся с Дианой Очиловой. На протяжении всего времени, что звезда сериала «САШАТАНЯ» боролся с онкологическим заболеванием, супруга была рядом с ним, но вот их супружеская жизнь не сложилась. Сам артист говорил о том, что мечтал создать крепкую семью, а экс-супруга говорит о его предательстве.

2 место – Скорпион

Скорпионы любят жалить, причем, очень болезненно. К сожалению, без этого они не могут прожить, да и обижать людей им легко. Скорпионы – настоящие агрессоры. Павел Прилучный говорил, что из-за взрывного характера он не раз собирался разводиться с женой Агатой Муцениеце. Однако сильная любовь и двое детей крепко связывают семью.

1 место – Лев

Мужчина-Лев оправдывает свой знак зодиака. С ним нужно очень аккуратно общаться. Не думайте, что вы сможете его приручить, ведь царь зверей живет так, как ему хочется, при этом контролирует всех, кто находится рядом с ним. Лев разорвет вас на части, если вы не оправдаете его доверие. Стас Пьеха был женат на модели Наталье. Однако даже общий сын Петя не смог удержать пару вместе. Несмотря на то, что супруги расстались, у них не возникает споров относительно воспитания ребенка – музыкант видится с ним, когда и сколько хочет, но пока не готов воссоединиться с бывшей женой.

Самые жестокие и злые знаки зодиака по мнению астрологов

Изучение гороскопов и влияния звезд на характер и поведение человека всегда интересно и увлекательно. Большинство людей действительно находят связь между описаниями астрологов и собственными качествами. Наука позволяет понять близких и малознакомых людей по дате их рождения, узнать их предпочтения.

С такими познаниями проще научиться предугадывать, чего ожидать от нового друга в общении и отношениях. Так, считается, что определенные знаки зодиака от рождения несут в массы добро и позитив, но есть и те, кто больше других склонен к агрессии и проявлению жестокости.

6 самых агрессивных зодиакальных созвездий

Влияние небесных тел на черты характера подтверждают не только астрологи, но и статистика. Наверное, все из нас хотя бы раз читали гороскоп и находили общее с собой или знакомыми. Как уже было сказано, вспыльчивость, агрессивность и жесткий нрав присущ определенным зодиакальным знакам, подробнее о которых поговорим далее.

Скорпион

По мнению астрологов, это самые опасные из людей – злопамятные и мстительные. Большую роль в становлении их характера играет планета-покровитель. Если это еще и воинственный Марс, то берегитесь окружающие. Скорпионам присущи десятки отрицательных черт – от необоснованной ревнивости и агрессивности до жестокости.

Но они не сразу проявляют себя. Долгое время человек может и не подозревать, что он попал в немилость. Они достаточно замкнуты и способны все негативные эмоции накапливать внутри, пока не появится повод их выплеснуть. Иногда это самый нелепый и незначительный случай, который спровоцирует Скорпиона на агрессию.

В отличие от других знаков зодиака, они не успокоятся, пока не отомстят сполна. Гнев долго накапливался, но еще дольше будет «изливаться». Все пройдет только в том случае, если оппонент сможет устранить его причину, или сам Скорпион насладится местью и ее результатами. Но на самом деле, чтобы довести Скорпиона до такого состояния, нужно сильно потрудиться.

Самые агрессивные знаки зодиака под покровительством воинственной планеты Марса. Им присуща импульсивность и совершенное отсутствие «тормозов». Они никогда не задумываются о последствиях своих действий. Излишняя и неконтролируемая эмоциональность толкает их на необоснованное применение силы и агрессию, даже по отношению к близким.

В отличие от Скорпионов, Овны не умеют скрывать и накапливать гнев. Они выплескивают его сразу, используя все, что под руку попадется. Скандалы с ними чреваты травмами. Мужчины в порыве злости могут даже применять рукоприкладство, потому что не контролируют эмоции. Женщины же, чаще принимаются бить посуду, дело доходит даже до истерики. Но отходчивость делает Овнов незлопамятными. Обиды очень быстро забываются, а отношение к людям становится прежним: доброжелательным и дружественным.

Приступ агрессии обычно появляется из-за того, что ситуация выходит из-под полного контроля или оппонент идет против, задуманного Овном четкого плана. Они также не переносят медлительность и ожидание. Им необходимо, чтобы жизнь всегда крутилась вокруг, при чем быстро.

Водолей

Относятся к самым конфликтным знакам. Это свободолюбивые люди, слегка ленивые, зависят от общественного мнения. В случае, если они заметят нарушение их прав или ущемление со стороны, не стерпят и не простят этого. Водолеям присуща расточительность, некая неряшливость и эгоцентризм. Чтобы выделиться в обществе, часто прибегают к «грязным» способам, могут оболгать человека и выглядеть на его фоне лучше.

Такие люди чаще всего добиваются своего места под солнцем, следуя «по головам». Конфликты их любимая стихия, где они чувствуют себя превосходно. Покровительство Урана накладывает отпечаток в виде непредсказуемости действий. Продолжительное время копят обиды. Консервативные взгляды на жизнь, поучения чаще вызывают приступы неконтролируемой злобы и агрессии.

Козерог

По мнению астрологов, это самый жестокий и бездушный тип людей с обостренным чувством справедливости. Под непробиваемой маской безразличия продолжительное время скрывается целая буря эмоций, и если она вырвется на волю, плохо станет окружающим обидчикам. Упрямые и, привыкшие к стабильности, они не терпят никакого посягательства на свое положение в обществе или семье.

Обычно Козероги очень сдержанны и контролируют приступы агрессии до последнего. Чтобы вывести их из состояния равновесия и спокойствия, нужно сильно попотеть. Но когда он взорвется, весь гнев, копившийся иногда годами, обрушивается на оппонента.

Есть в чертах характера и злопамятство, и некая мстительность. Долго помнят обиды, строят планы мести, но позже отходят и успокаиваются. Всему виной – стремление соответствовать общепринятым нормам общества, которое зачастую «гасит» злобу и гнев.

Самый обидчивый, жестокий и озлобленный знак. Покровительство Луны наделило его неоднозначным характером. Чрезмерная эмоциональность и невозможность контролировать себя в неординарных ситуациях делает этих людей агрессивными. Им присуще лицемерие, желание выделиться в обществе за счет других.

Из-за повышенной эмоциональной уязвимости и малодушия тяжело сходятся с людьми, боясь быть отвергнутыми или обиженными. Но если удалось с кем-то сблизиться, то эти люди обычно вне опасности, так как Раки бережно относятся к своему окружению. Страх и недостаток силы заставляет добиваться своих целей зачастую нечестными способами. Обиды всегда помнят и часто перебирают их в голове, вспоминая в деталях. Поэтому злоба постоянно нарастает, «поедая» изнутри.

Стрелец

Злобный, мелочный, лицемерный знак зодиака. Его стремление быть в центре внимания граничит с агрессией по отношению к другим людям. Никогда не пойдет на открытый конфликт. Даже если его чувства задеты, выждет момент, когда обидчик потеряет авторитет, и его начнут «травить». Тогда и Стрелец выплеснет всю злобу, накопленную за долгое время.

Очень злопамятны и мстительны. Часто всю жизнь сохраняют обиду на человека, периодически вспоминая и «смакуя» ее, вынашивают и прорабатывают мельчайшие детали идеальной мести. В качестве удовлетворения своего самолюбия выбирают отмщение врагу в виде его «уничтожения» в глазах общества, публичного позора и высмеивания.

Среди преступников с мелкими нарушениями закона редко встречаются Стрельцы, амбиции не позволяют этого. Они чаще идут на громкие преступления, которые продолжительное время планируют и тщательно прорабатывают детали (убийства, масштабные ограбления).

Самые конфликтные и агрессивные знаки зодиака: от большей степени к меньшей

Каждый знак зодиака реагирует на конфликты по-разному. Понимание их реакции может помочь вам сориентироваться в том, как с ними общаться. Например, Тельцы – люди добрые и дружелюбные, но когда возникает спор, они становятся раздражительными и нетерпимыми. Львы и Раки тоже могут за себя постоять. И Скорпионы просто так от вас не отстанут, если вы вздумаете им противоречить. Но если вы вступите в спор с Рыбами, они будут слишком самокритичными, а Весы всегда попытаются избежать конфликта. Найдите себя по этой шкале конфликтности.

1. Скорпион

Скорпион занимает 1-е место, так как он самый конфликтный из всех зодиакальных знаков. Дело в том, что ему очень тяжело принимать что-то, что не вписывается в его мировосприятие. Если вы когда-нибудь повздорите со Скорпионом, то он этого никогда не забудет. Скорпионы мстительны, а также чувствительны и тяжело переносят критику. Даже после спора они еще долго будут придумывать новые аргументы и вынашивать планы отмщения.

2. Лев

Если вы оскорбите Льва, ждите возмездия. Лев – это довольно жестокий защитник своих интересов, и ему не нравится внешнее ощущение угрозы или препятствия. Даже если Лев никогда не станет обижаться на то, на что мог бы обидеться Скорпион, он будет достаточно безжалостно реагировать, и вы, в большинстве случаев, рискуете проиграть.

3. Телец

Когда вы спорите с Тельцом, вы спорите со всем миром – настолько яростно его сопротивление. Тельцы – это одно сплошное и концентрированное упрямство. Это значит, что даже если он однозначно ошибается, то в жизни этого не признает. Если Лев, например, не станет скрывать своих чувств и эмоций, то Телец будет притворяться, что все в порядке, и носить камень за пазухой. Такая у него тактика.

4. Рак

Ракам сложно вступать в конфликтные ситуации, потому что они слишком эмоциональны, но они грешат тем, что всегда раздувают из мухи слона, причем на ровном месте. Не ждите продолжения дружбы с Раком после того, как произошла сильная ссора. Они могут простить вас, но в глубине души они этого действительно никогда не забудут.

5. Стрелец

Стрельцы всегда думают, что они правы. Стрелец не будет агрессивным в споре: скорее, он будет пытаться найти наиболее логичный и хитрый аргумент, а затем мягко и настойчиво убеждать вас своим вежливым и дипломатичным тоном. Этот знак даже не станет слушать и вникать в предмет спора, если у вас нет приемлемых для него обоснований вашей позиции.

6. Овен

Овны всегда уверены в своей победе и раздражаются, когда кто-то не понимает этого очевидного факта. В отличие от Тельцов, Овны иногда признают свои ошибки. Они любят быть миротворцами, поэтому, периодически они могут уступить или пойти на попятную ради сохранения мирных отношений.

7. Водолей

На самом деле, Водолеи не являются конфликтными людьми. Когда они чем-то недовольны, они лучше напишут об этом в социальные сети или оставят злобный комментарий. Если вы будете спорить с Водолеем, он всегда попытается найти общий язык с вами и не станет яростно доказывать свою правоту.

8. Козерог

Вам потребуется много времени, чтобы вывести из себя Козерога. Но, если вам это удастся – берегитесь. С ними не так сложно спорить, потому что они будут сосредоточены на том, как прийти к взаимосогласованному решению. Козероги не будут набрасываться на вас. Они лучше пойдут домой и спокойно все обдумают.

9. Близнецы

Этот знак настолько зависим от других людей, что никогда не станет спорить с теми, кого он знает и любит. Близнецы – социальные бабочки, а не воины и бойцы, однако если кто-то угрожает их родным, этим людям не поздоровится. Они очень защищают свое окружение.

10. Дева

Если вы спорите и воюете с Девой, знайте, что она всегда будет больше обеспокоена тем, что же она делает неправильно. Девы – добрые и миролюбивые люди. Они не агрессивны и не будут предвзятыми к вам, если вы станете слишком на них давить, доказывая свою правоту.

11. Рыбы

Рыбы не хотят ни с кем спорить. Они настолько чувствительны и уязвимы, что почувствуют себя очень дискомфортно, если вы допустите выпады в их сторону. Этот знак склонен носить свои обиды и разочарования внутри, а не рассказывать про них окружающим.

12. Весы

Весы всегда будут пытаться избежать любой конфликтной ситуации. Мало того, вы толком и не узнаете, что творится у них в голове, и что они в действительности чувствуют. Будьте готовы к тому, что этот знак далеко не всегда откровенен и честен в выражении своих чувств и эмоций.

Поделитесь постом с друзьями!

Все о мужчине деве. Характеристика мужчины-девы в браке

Мужчины, родившиеся под зодиакальным созвездием Девы, с первого взгляда вызывают симпатию окружающих своим опрятным внешним видом. Вряд ли можно увидеть Деву в общественном месте небритым и растрепанным. Отличающиеся некоторой скупостью, мужчины-Девы не привыкли выкладывать деньги за ультрамодные вещи, но имеющийся гардероб поддерживают в безупречном виде, а к прическе, уходу за лицом и телом относятся с особой щепетильностью.

ВАЖНО ЗНАТЬ!
Гадалка баба Нина:
«Денег всегда будет в избытке, если под подушку положить…» Читать подробнее >>

При первых встречах с незнакомыми людьми Девы тщательно выбирают слова и следят за жестикуляцией. По натуре они не способны ярко выражать эмоции, поэтому первоначальное общение с ними может показаться пресным. На свиданиях эти мужчины стараются вести себя вежливо и галантно, оставляя у женщин приятное впечатление от встречи, но вызвать интерес противоположного пола Девам довольно сложно из-за своей сдержанности. Женщинам проводить время в обществе мужчины-Девы приятно, но скучно.

    Характеристика мужчины-Девы

    Типичные представители созвездия Девы — довольно приземленные люди. Эту черту объясняет стихия знака — Земля. Мужчинам-Девам чужды возвышенные чувства, полет фантазии и необоснованные грезы. Рожденные в период сбора урожая (с 24 августа по 23 сентября), они обстоятельно и реально смотрят на мир.

    Обладая аналитическим складом ума, представители этого знака расчетливы: даже получив небольшой доход или столкнувшись с непредвиденными денежными расходами, мужчина-Дева постарается распределить имеющиеся финансы так, чтобы их хватило до следующих поступлений. Иногда такая практичность вызывает мнение о чрезмерной жадности Дев, но, как правило, они не скупятся на действительно необходимые вещи, просто не считают нужным приобретать лишнее или дорогостоящее, когда этого можно избежать.

    Мужчины, рожденные под созвездием Девы, обладают живым складом ума, отличаются высокой работоспособностью и трудолюбием, выполняемую работу воспринимают положительно, в трудовом процессе стараются получить моральное удовлетворение. Независимо от уровня дохода представители знака не стремятся искать другие источники заработка.
    Предпочитают увеличивать капитал не дополнительным трудом, а жесткой экономией. Даже довольно богатый представитель этого знака никогда не станет сорить деньгами. Их удел — скромный, сдержанный образ жизни. Это вызвано простой рациональностью этого типа — мужчина-Дева всегда смотрит на жизнь с опаской, поэтому при каждой подходящей возможности подстраховывается. Семья Девы не останется голодной в трудные времена, потому что мужчина заранее проанализирует ситуацию и позаботится о финансовой «подушке безопасности».

    Мужская обязательность Девы вызывает уважение окружающих. В трудную минуту можно смело положиться на такого мужчину, он не дает пустых обещаний. У представителей этого знака чрезвычайно развито чувство ответственности, но им оно мешает легко идти по жизни. Преувеличенное самообладание выражается в педантичности мужчины-Девы. Он не приемлет в людях агрессию и пошлость, а также негативно относится к небрежности — в любом ее проявлении.

    Тщательный уход за своей внешностью порождает в этом типе мужчин такие же требования к окружающим.

    Неряшливым и безответственным людям сложно попасть в близкий круг мужчины-Девы. Влияющее созвездие не породило в них сентиментальность, но в течение всей жизни они трепетно привязываются к окружающим людям, нуждающимся в крепкой поддержке. Парень этого знака упорно избегает привязанности, но если кому-то удалось закрепиться в его пространстве, Дева принимает на себя добровольные обязательства и проявляет посильную опеку и заботу о друзьях и близких на протяжении долгих лет, так как не способен самостоятельно порвать такие связи.

    Этих мужчин нельзя назвать душой компании, но окружающие люди тянутся к ним. Интеллект и остроумие Девы делают общение с ними привлекательным для тех, кто способен оценить эти качества, но периодически представитель этого знака бывает чересчур зануден и нетерпим к чужим слабостям. Это объясняется его привычкой слишком внимательно перебирать замеченные недостатки окружающих. Педантичность отвлекает от чужих достоинств, поэтому любители похвалы стараются избегать общения с Девами, которые в силу своей натуры не умеют льстить. Часто мужчины-Девы — это занудливые мужья и отцы, читающие домашним нравоучения и пытающиеся навязать свою точку зрения.

    Работа

    Чтобы этот знак зодиака чувствовал себя счастливым и приносил радость окружающим, мужчине нужна достойная и стабильная работа. Этот упорный труженик способен реализовать свой потенциал только в профессиональной сфере. Если с работой все в порядке — Дева может быть идеальным партнером для семейной жизни. Все недостатки, кажущиеся таковыми в межличностных отношениях, мужчина-Дева с завидным рвением вкладывает в трудовой процесс. Как ни странно, на работе недостатки характера Девы оборачиваются неоспоримыми достоинствами. Педантичность, повышенная внимательность и аналитический склад ума не остаются незамеченными. Мужчины-Девы становятся незаменимыми и уважаемыми работниками в любой сфере деятельности, которая им по душе.

    Удовлетворив свои амбиции в профессиональной деятельности, домой Дева возвращается довольным и раскрепощенным, мелкие недостатки домочадцев в этом случае не притягивают внимание мужчины. Астрологи отмечают, что у мужчин этого знака ограничено проявление негативных черт характера. Как и с деньгами, в проявлении человеческих эмоций Девы строго распределяют возможности, поэтому, выкладываясь на работе, они уже не способны выражать дома излишнее занудство и нетерпимость.

    Семья и любовные связи

    Дева всегда обдуманно и избирательно подходит к выбору любимой, поэтому почти никогда не ошибается. Благодаря повышенной требовательности и разборчивости у него редко случаются романы. Любовь для мужчины-Девы — это доверие и сильная привязанность к своей семье, бурные страсти не входят в сферу его интересов. Поэтому завоевать Деву эмоциональной игрой и драматическими сценами вряд ли получится. В паре с представителем этого знака зодиака выбор всегда за мужчиной, он не склонен к мимолетным утехам, обращая внимание на женщину, делает выбор именно в пользу спутницы жизни, а не партнерши на одну ночь.

    Если на жизненном пути долго не встречается придуманный Девой идеал, он спокойно будет жить в одиночестве. С бытовыми хлопотами этот мужчина вполне справляется, более того, ему страшно представить, что какая-то посторонняя женщина хозяйничает в его жилище. Он склонен идеализировать девушек, но если подруга возьмется мыть посуду на его кухне, Дева внимательно осмотрит результаты ее работы и сделает собственные выводы. По внешнему виду мужчины сложно понять его истинные чувства, даже испытывая глубокую влюбленность, он не проявит этого внешне, поэтому расположения любимой дамы способен дожидаться годами.
    Зато если он делает предложение руки и сердца, избранница может быть уверена в последующей преданности и верности партнера.

    Мужчины-Девы имеют все признаки отличного семьянина. В супружестве заботливы, искренни, нежны, внимательны и порядочны. Относительно терпимо реагируют на капризы и требования второй половины. В их семьях царит гармония и достаток. Дева не испытывает сильных чувств к собственным детям, но не жалеет времени и сил для того, чтобы дать им правильное воспитание, престижное образование и привить общепринятые манеры.

    Не привыкший проявлять свои эмоции, представитель знака никогда не станет выяснять отношения с избранницей или устраивать неприличные сцены ревности. Но если женщина заденет или оскорбит его достоинство, даст повод для сомнений в супружеской верности, Дева, без сомнений, разорвет отношения. Эти мужчины отличаются непоколебимостью принятых решений, поэтому не стоит напрасно тратить время на попытки возобновления контактов, если Дева уходит — это, как правило, навсегда.

    Бесполезно критиковать его, выказывать недовольство и навязывать свою точку зрения, он совершенно не приемлет даже аргументированной критики, а собственное мнение всегда обоснует. Если же он обсуждает и критикует действия партнерши, проще перевести разговор в шутку или сменить тему, иначе не избежать конфликта, в котором мужчина-Дева обязательно одержит верх.

    Сексуальная жизнь

    Мужчина, рожденный под созвездием Девы, зачастую стеснителен в проявлении симпатий, поэтому в большинстве случаев инициатива отношений исходит от женщины. Если девушке приглянулся симпатяга Дева, не нужно ожидать от него первых шагов. Дева вряд ли проявит желание в открытую, а уж до секса может и вовсе не добраться. Чтобы дело дошло до постели, женщине лучше предварительно поговорить об этом с партнером, поскольку рассудительному Деве требуются настрой и определенная подготовка.

    Отправляясь к даме в гости с ночевкой, он обязательно захватит с собой необходимые вещи:

    • предметы личной гигиены;
    • презервативы;
    • напитки и закуски;
    • тапки (да-да, этот мужчина способен принести с собой все, чтобы чувствовать себя удобно).

    По этому скарбу женщина сразу поймет намерения гостя. Не стоит удивляться подробным расспросам о предпочтительных способах ласк и любимых позах: мужчины-Девы тщательно и рассудительно подготавливаются к сексу так же, как и к остальным действиям в своей жизни. В постели не сразу проявятся бурные выражения страсти, некоторая механичность движений Девы пропадет только после нескольких встреч, когда мужчина окончательно убедится, что уже можно расслабиться и на время отключить рассудительность.

    Если женщина активна и возьмет инициативу на себя, Дева подчинится и исполнит все ее пожелания, но не стоит ждать от него разнообразия в сексе. Он довольно консервативен, поэтому вполне удовлетворяется привычными прелюдиями и позами.

    Совместимость с другими знаками зодиака

    Мужчине-Деве сложно строить отношения с представителями практически всех знаков Зодиака. Счастливый брак или крепкая дружба возможны лишь с идеальным партнером либо близким к идеалу. В этом случае муж сделает все возможное для любимой супруги, но найти такую спутницу жизни удается не многим.

    Представители этого знака довольно часто живут в одиночестве. Мужчина-Дева предъявляет высокие требования к потенциальным спутницам жизни, поэтому зачастую неудавшиеся отношения обрываются по инициативе женщины, неспособной вынести постоянную критику.

    Мужья этого знака не ревнивы, но не терпят обмана. Девы всегда чувствуют ложь, это обусловлено их повышенной внимательностью к людям. Если представитель другого знака может пропустить бегающий взгляд, неестественную оживленность или подвижность лжеца, то внимание мужчины-Девы такое поведение, напротив, привлечет. Он может даже не услышать слов обмана, но уже поймет, что ему лгут.

    В таблице представлена характеристика взаимоотношений мужчин-Дев с представителями различных зодиакальных знаков:

    Знак зодиака Любовь Дружба
    Овен В таком союзе женщина-Овен, со своими энергией и амбициями, постоянно подталкивает консервативного партнера вперед. Мужчина обычно не слишком этому рад, но способен оценить по достоинству результаты, способствующие достижению в жизни гораздо больших высот, чем те, на которые был способен он один. Дама-Овен способна в полной мере оценить надежность и искренность мужчины, он же заражается ее энергией и оптимизмом. В совместной жизни женщина обычно берет на себя организаторскую роль, муж же отлично справляется с функциями исполнителя. Если обоих партнеров это устраивает, то такой союз, основанный на любви, взаимопонимании и надежности, имеет шансы на долгое существование Из Овна и Дев получаются хорошие приятели, но задор Овна быстро утомляет Деву, а непоколебимость и упертость обоих в своих мнениях часто приводят к разладу. Эта пара способна дружить долгие годы до первой серьезной ссоры. После конфликта кто-то должен сделать первый шаг навстречу, но часто союз обречен на неудачу, так как ни тот, ни другой не способны признать правоту оппонента
    Телец Этот союз способен оказаться долгим и прочным. Мужчину с женщиной-Тельцом объединяют одинаковые взгляды на жизнь: оба не ожидают милостей от судьбы, привыкли добиваться всего своим трудом, оба настраиваются на серьезные отношения, стремятся к благосостоянию и высоко ценят уют семейного очага. Однако в бытовых отношениях женщину-Тельца отталкивает излишняя бережливость и дотошность мужа, хотя она и способна в полной мере оценить его трудолюбие и рационализм. Мужчину привлекает в Тельце ее уравновешенность, хозяйственность, умение избегать конфликтов. Такие партнеры способны счастливо прожить вместе всю жизнь, но часто Тельцы не выдерживают негативных оценок от мужчин, поэтому тихо и мирно покидают их В компании Тельца Дева способен полноценно проявить свои многочисленные таланты. Мужчина-Дева — надежный и преданный друг, которого Телец будет высоко ценить. С возрастом дружба Тельца и Девы заметно крепнет, они оказывают друг другу моральную и физическую поддержку. Если представителям этих знаков удалось встретиться и подружиться, такой союз способен пережить любые жизненные невзгоды
    Близнецы Между знаками воздуха и земли часто возникают самые искренние чувства. В этих отношениях они понимают, что такое настоящая любовь, но рассудительный мужчина не слишком настроен на «ловлю ветра в поле», а в отношениях с непоседливым Близнецом ему приходится заниматься именно этим. Женщине-Близнецу скучно с рациональным мужчиной, обычно она уходит от него разочарованной. Однако положительных сторон в этом союзе тоже немало: женщина-Близнецы привносит в жизнь мужчины яркую волну, свежие идеи и элемент бесшабашности, которых рациональному мужчине так не хватает. Обычно их союз не длится слишком долго, но оба партнера приобретают в нем незаменимый опыт, который накладывает отпечаток на дальнейшие любовные связи. В будущем такой союз заставляет обоих более внимательно подходить к выбору партнера У авантюриста Близнеца и разумной Девы дружба редко складывается. В юном возрасте Девы тянутся к зажигательным Близнецам, но эти отношения обречены на провал. Близнецу с Девой скучно, поэтому он всячески избегает совместных развлечений, а в итоге и вовсе пропадает с горизонта Девы
    Рак Несмотря на разные стихии, эти знаки подходят друг другу в сексуальном плане. В таком союзе партнеры имеют высокие шансы на удачный брак. Хотя страстными эти отношения не назовешь, практичных представителей этих знаков объединяют похожие взгляды на жизнь, основательность, бережливость и стремление создать крепкую семью. В начале знакомства такие партнеры могут долго присматриваться друг к другу, зато после заключения брака их совместная жизнь проходит в дружной и комфортной атмосфере. Муж способен усердно трудиться на благо семьи, а женщина – воспитывать детей и поддерживать идеальные уют и чистоту в доме Парень-Дева аккуратен не только в мелочах, но и в выборе друзей. Он обязательно разглядит в Раке надежного и верного друга. Эти отношения завязываются стремительно и длятся долго. Интересы знаков обычно совпадают, а отношение к дружбе практически одинаково. Если обоим повезло встретить друг друга, крепкая дружба может связать их на всю жизнь
    Лев Для этого союза недостаточно одного взгляда, отношения будут развиваться постепенно, одновременно возрастет и разгорится страсть между знаками. Львица предпочитает купаться во внимании противоположного пола, поэтому ей комфортно на возведенном для нее мужчиной постаменте. Это довольно странные отношения, но в жизни они встречаются часто. Характерный гороскоп Львицы показывает, что она любит быть в центре внимания, а трудолюбивый поклонник способен покорить ее своей настойчивостью. Если мужчина по каким-то причинам решает, что женщина-Лев ему нужна, он сделает все возможное, чтобы покорить ее гордое сердце. Хотя небрежное обращение Льва с деньгами смущает мужчину, однако, если он влюблен, ради любимой мирится даже с этим. В этом случае супруг готов трудиться на нескольких работах, чтобы обеспечить полный достаток в семье и предоставить Львице возможность вовсю наслаждаться жизнью. Женщина-Лев способна оценить верность и самоотверженность супруга, благосклонно позволяя ему делать ее жизнь счастливой Магнетизм Львов привлекает и манит Деву. Дружба между этими знаками может состояться, но Дева всегда будет чувствовать себя несколько ущемленным, так как в блеске Льва ему отведена лишь роль пажа при короле. Если такое положение дел не смущает Деву, то союз вполне способен существовать долгие годы
    Дева У этой пары земной стихии одинаковые интересы и увлечения, партнеры даже угадывают мысли друг друга. Оба находятся на одной волне, поэтому совместимость Дев в любви почти идеальна. В союзе трудолюбивых и практичных партнеров на первом месте находятся логика и трезвый расчет. Благодаря похожим чертам характера и взглядам на жизнь эта пара может рассчитывать на долгие, прочные и ровные отношения. Однако однажды Девы могут осознать, что кроме быта их ничто не связывает, им становится скучно друг с другом, поэтому союз может изжить сам себя Между собой эти партнеры сразу же находят общий язык. Если возникает дружба в этой паре, остальные приятели отходят на второй план. Двум Девам достаточно общества друг друга, поэтому прочие отношения постепенно отсекаются, и в итоге представители земной стихии становятся лучшими друзьями
    Весы Перспектива этих отношений довольно туманна, хотя дотошного мужчину и вдумчивую женщину-Весы объединяет многое. Для встреч или совместного проживания этого вполне хватает, но когда речь заходит о семейных отношениях, одного взаимного притяжения этих знаков мало. Независимая женщина-Весы со временем начинает тяготиться брачными узами с предсказуемым и рациональным мужем. Развод для Весов – слишком серьезный шаг, на который женщина может так никогда и не решиться. Из-за этого складываются ситуации, когда опостылевший брак существует лишь по инерции. Мужчину же в этом союзе все устраивает, и, если женщина-Весы не предпримет попыток к расставанию, мужчина будет вполне счастливо существовать в семейной жизни долгие годы Дева и Весы могут пронести крепкую дружбу через всю жизнь. Эти знаки идеально подходят именно для дружеских отношений. Если встречается странная связь разведенных супругов, поддерживающих искреннюю дружбу, — это, скорее всего, распавшийся брачный союз женщины-Весов и мужчины-Девы.
    Скорпион Женщину-Скорпиона и мужчину-Деву многое связывает: чувство долга, честность, стремление к справедливости. Оба партнера – сильные личности, поэтому такой союз – это не только любовь, но и дружба, поддержка, взаимовыручка. Однако совместная жизнь супругов трудна для обоих. Женщина-Скорпион привыкла мыслить широко — пунктуальность, придирчивость мужа, его внимание к мелочам и бережливость раздражают супругу. Мужчина же с трудом переносит истерики с бурными вспышками эмоций Скорпиона. Такой союз может закрепиться лишь в случае, когда оба супруга приучатся считаться с мнением и чувствами друг друга Такая странная дружба встречается довольно редко. Хотя Дева и Скорпион придерживаются одинаковых взглядов, их союз может стать скорее приятельским. Эти знаки не нуждаются в постоянной дружбе друг с другом. Эмоциональность Скорпиона отталкивает Деву, а Скорпион раздражается от чрезмерной рациональности партнера
    Стрелец Это довольно редкий союз: стрелы любви от женщины-Стрельца обычно не долетают в места обитания мужчин-Дев. Если встреча все-таки происходит, Дева безумно влюбляется в свою противоположность. Бережливость мужчины в этой паре сталкивается с явным пренебрежением Стрельца к деньгам, его домовитость — с ее непоседливостью, озабоченность Девы делами – с желанием Стрельца к веселью. Женщина-Стрелец жизнерадостна, отлично справляется с поднятием настроения Девы, способна отвлечь супруга от хлопот по дому и прочих забот. Ради этого муж готов закрыть глаза на женские слабости. Если Дева не распознает неверность партнерши, такой союз может оказаться довольно долгим и прочным Дружеский союз Стрельца и Девы — отличный тандем. Разительные отличия в темпераментах знаков, как магнитом, притягивают их представителей друг к другу. Стрельцу хватает собственной жизнерадостности, и он щедро выплескивает ее на мужчину-Деву. В свою очередь, Дева уравновешивает взбалмошные порывы Стрельца, зачастую ограждая его от необдуманных поступков. Эта пара способна обрести настоящую дружбу, которая будет крепкой и обстоятельной
    Козерог Любовь такой земной пары разгорается медленно, но верно, ведь эти знаки не сторонники скорых решений. Оба тщательно обдумывают каждую ситуацию, прежде чем что-то сделать. Трепетное отношение к обустройству своего гнезда и одинаковый темперамент приводят эту пару к заключению брачных отношений. Дальнейшие перспективы такого союза зависят от Девы. Со временем мужчине надоедает постоянная критика Козерога, значительно превышающая его собственную привычку к придиркам, но, несмотря на некоторое раздражение, эта пара может существовать долгие годы в утомительном браке, так как представители этих знаков редко предпринимают самостоятельные попытки к разводу Более постоянных в своих привязанностях людей найти трудно. Совместная нелюбовь Козерога и Девы к переменам и новшествам на долгие годы закрепляет их дружеский союз. Если они однажды подружились, то можно смело сказать, что их связь сохранится на всю жизнь, так как поводов для ссор в этой паре не находится, а взгляды на жизнь полностью совпадают. Эта дружба несет обоим не только моральное удовлетворение, но и крепкую уверенность в поддержке друг друга
    Водолей В этой паре женщину-Водолея раздражает чистоплотность Девы, а Дева не выносит постоянных гулянок Водолея, но если в паре вспыхнула страсть и не угасла до принятия решения о свадьбе, брак состоится. Перспективы у такого союза невеселые: женщине-Водолею с ее свободолюбием и непредсказуемостью и консервативному мужчине очень сложно ужиться вместе. В быту их ждут постоянные обиды и конфликты, женщина-Водолей быстро разгадывает натуру мужа и начинает его обвинять в скучной, однообразной жизни, мужчина же не может смириться с ее разгульным образом времяпрепровождения. Водолеи не склонны к хранению верности партнеру, но даже если и верны, мужчина-Дева не верит в это, так как женщина-Водолей своим поведением постоянно дает поводы для ревности. Обычно, если брак состоялся, мужчина в итоге разводится с женщиной-Водолеем, избавляя себя этим от мук ревности, а супругу — от постоянного контроля Девам нравятся игривые Водолеи, но дружба в этой паре завязывается редко. Водолей старается избегать скучных и нравоучительных Дев. Такой дружеский союз возможен лишь в ограниченных пространством обстоятельствах, когда Водолею некуда сбежать от занудливого мужчины-Девы
    Рыбы Аккуратность и практичность в действиях парня-Девы заметны сразу, и девушке-Рыбе это по вкусу. Она с большим удовольствием наблюдает за рациональным укладом жизни возлюбленного, но брак этой пары может стать серьезным испытанием для обоих партнеров: им придется набраться терпения и привыкнуть к увлечениям друг друга. В быту Рыбе придется постоянно мириться с педантичной аккуратностью супруга, иногда это доставляет массу неудобств, потому что Дева привык жить по строгим правилам и будет навязывать их Рыбе. Если мужчина надоест жене, то она уйдет без объяснений и продолжать такие отношения не будет. Она привыкает к задумчивому мужу, но жить, ущемляя себя в правах, не сможет, поэтому в таком союзе Деве придется тщательно следить за своим поведением, иначе брак закончится разводом Дружеские отношения Рыб и Дев встречаются довольно редко. Рыбы, поначалу заинтересовавшиеся непривычным образом жизни мужчины-Девы, внимательно изучают друга, а потом внезапно пропадают, поняв, что с разумным приятелем им попросту скучно

Гороскоп совместимости: дева знак зодиака мужчина характеристика в любви — самое полное описание, только доказанные теории, основанные на астрологических наблюдениях нескольких тысячелетий.

Обычно это высокий мужчина, с опрятным и скромным видом. Ему не нравится тратиться на одежду, но, как правило, его образ безупречен. Дева придирчиво относится к деталям, поэтому вы не найдете торчащей нити или оборванной пуговицы, и уж тем более пятнышка. Небрежная борода тоже не к лицу зодиака, он чисто бреется. В качестве наряда предпочитает классический крой и спокойные тона. Следит за тем, что говорит и какое впечатление производит.

Дева:

характеристика
поведения

Это земной знак, а потому не привык бурно проявлять эмоции, особенно на публике. Старается избегать ситуаций, которые выведут из равновесия или приведут в волнение. С зодиаком не придется переживать, что ваши слова вызовут у него гнев или ярость. Он редко теряет самообладание. Но запрещено критиковать его на людях. Иначе Дева отомстит, причем сделает это в такой же обстановке, использовав всю желчь, на которую способен. Иногда с ним сложно говорить, потому что он довольно дотошен и мелочен. Его раздражает небрежность. И это касается как вашей одежды, так и речи, мыслей и поведения. Зодиак не приемлет вульгарности, пошлостей. Столкнувшись с их проявлениями, он молчать не станет.

Это всегда сложный вопрос, потому что у каждого свой уровень и предел эксцентричности. Так что обобщать нельзя. Но Дева находится где-то посредине. Он использует умственную стимуляцию и даже прибегает к ролевым играм (если вы того стоите).

В то же время Дева – приятный, честный и хороший человек. Он сдерживает обещания и на него можно положиться. У мужчин развито чувство долга, и они редко опаздывают или пропускают встречи. Приняв решение однажды, вряд ли когда-то его поменяют.

Черты личности и характеристика

Отличный вариант для тех, кто ищет спокойного и интеллектуального мужчину. Дева помешан на порядке, точности и эффективности во всем. Если цените разумность и ответственность, то не упустите этого парня.

Аккуратный. Профессионал. Сдержанный. И веселый!

Если вы возбуждаетесь от умных людей, тогда берегитесь! Девы практически всегда интеллектуально развиты, а быстрое мышление позволяет найти юмор в большинстве окружающих вещей. Кроме того, он умеет прочувствовать ваши переживания, поэтому может стать отличным консультантом, психологом или врачом.

Как правило, подмечает все детали и наслаждается порядком. Это заметно в любви к последовательности, планированию и спискам. Дева становится необычайно критичным, если не обнаруживает желанного совершенства. В большинстве случаев, свое недовольство оборачивает против себя и подрывает самооценку. Есть проблемы с неумением расслабляться, так как не может позволить себе банальной лени.

Обычно выглядит намного моложе свои лет. И это полностью его заслуга, так как Дева всегда тщательно контролирует то, что принимает в пищу, а также старается вести здоровый образ жизни.

С незнакомцами ведет себя закрыто и немного отстраненно. Если попадет в центр внимания, то почувствует себя неловко. Вряд ли потеряет самообладание или проявит слишком много эмоций на публике.

Аналитический, точный, внимательный и надежный, он наслаждается процессами технического характера. Старается находиться за кулисами и обеспечивать функционирование мероприятия. Ему не нужно общественное признание или почетное первое место.

Однако, может быть требовательным, а также плаксивым, саркастичным и пессимистичным. Ему кажется, что все смотрят на него таким же критичным взглядом, поэтому быстро теряет уверенность. Как ни странно, но он намного совершенней всех нас, и единственный, кто этого не замечает. Подобная скромность притягивает к себе.

Зодиак

в любви

Он скрывает свои чувства, поэтому практически невозможно понять, когда влюбился. Он целеустремленный и постоянный и может добиваться объекта желания не один год. Ощущает любопытство к женскому полу, его влекут их тайны. Но он не позволяет чувствам взять верх. Сначала убедится в правильности выбора и просчитает, к чему это приведет.

Дева – это традиционный кавалер, который получает огромнейшее удовольствие от создания и поддержания здоровых отношений. Обращайтесь с ним хорошо, и он ответит взаимностью. А вот, если вы чересчур нестабильны, незрелы и непредсказуемы, то начнет воспринимать себя как родителя.

Если с чужаками закрытый, то в близком кругу становится душой компании. Умеет поддержать беседу, развеселить и поддержать. Если сейчас кажется серьезным, то не беспокойтесь. Вскоре он расслабится.

Такой союз не закипит от страсти и не наполнится яркими событиями. Но спутница почувствует себя как за каменной стеной. Она не испытает недостатка в заботе, любви и счастье. Кроме того, знак не проявляет вспыльчивость, беспричинную ревность и не пристает с желанием выяснять отношения по пустякам.

Брак и

совместимость

Зодиак не боится одиночества, а потому не начнет искать пару только чтобы быть как все. Среди них большой процент холостяков, что вполне устраивает знак. Они слишком разборчивые, чтобы связать себя союзом с первой встречной красоткой. С годами формируют в голове образ идеальной спутницы, продумывают все мелочи, вплоть до цвета волос и фигуры. И претендентке придется пережить чуть ли не кастинг. И если совместимость с фантазией не прошла проверку, то их пути расходятся.

Это очень преданный человек. Но здесь есть одно исключение. Дева не любит ссор и старается не вступать в конфликты. Но он не лишен желания отомстить обидчику, особенно если партнер привык доминировать. Не станет прибегать к аргументам и критике. Он просто пойдет налево, если чувствовал себя подавленным и нелюбимым довольно долгий срок.

Но на этом описание
особенностей знака
не заканчивается. Проблема в том, что иногда они робки и не могут сделать первый шаг, оставляя привилегию прекрасному полу. Но девушке все же повезет с таким парнем. Ведь это семейный мужчина, с которым будет спокойно. Он всегда нежен и внимателен. Для брачных уз им нужно дозреть. Но не поддавайтесь сомнениям, ведь он не отклоняется от своих решений. Если поймает вас на лжи, неверности или же вы ударите по гордости, то он развернется и уйдет.

Совместимость гарантирована с Козерогом (взаимное понимание), Тельцом (покорит верностью) и Девой (общение на уровне телепатии). Выбирая камень для
спутника, подарите хризолит. Он повышает привлекательность и снижает категоричность. Яшма имеет огромное значение, так как гарантирует гармонию с любимой, а сапфир избавит от плохого настроения.

Карьера и

что
семья означает у мужчин

Зодиак не реализует себя, если не обеспечит стабильность. А это невозможно, без хорошего дохода и престижной профессии. Интересуется всем, что поспособствует укреплению его позиции. Отличительная черта – следование закону. Они не переходят границу и презирают тех, кто поступает иначе. Не будет работать на нечистого на руку боса. И эта характеристика
касается всех представителей зодиака, которые уйдут, независимо от того, какие имена
стоят за спиной начальника и какой бы привлекательной не выглядела карьера.

Это обладатель независимого и свободного мышления, который ищет подобные качества в избраннице. Ему важно, чтобы установилась эмоциональная и интеллектуальная связь. Нравятся те, кто ценит трудолюбие.

Вам придется взять на себя роль инициатора в сексуальном и социальном плане. Но в долгосрочной перспективе вы получите верного и заботливого спутника, который поблагодарит за приложенные усилия.

Преувеличивают значение
домашнего очага, так как любят проводить время в кругу родни. Если понадобится, то знак легко возьмется за пылесос и тряпку и наведет порядок. Или же он так надоест упреками, что домочадцы сами примутся за уборку.

Дева не стремится к большой семье, да и особой привязанности к детям не чувствует. Но на эмоциональном уровне ему нужно общение с малышами. Если появится ребенок, то зодиак проявит себя как ответственный папа. Дева не пожалеет денег и сил, чтобы отдать малыша в хорошую школу и обеспечит ему успешное будущее. Часто у Дев рождаются знаменитости
, которых взрастил отец. Тем более, они контролируют характер потомства, и не допускают отклонения к негативным привычкам.

Мужчина-Дева – характеристика и совместимость с другими знаками

Первое впечатление о звездном знаке зачастую является обманчивым. Выглядя как люди, погрязшие в бытовых мелочах, на самом деле они наделены чуткой интуицией и стараются изменить мир к лучшему. Характеристика мужчины-Девы отмечает уравновешенность, но отрицательную реакцию на вульгарное и грубое поведение.

Знак мужчина-Дева – характеристика

Созвездие находится в стихии земли. Знак зодиака мужчина-Дева избегает ситуаций, в которых может проявить чувственные эмоции. Представители этого созвездия не могут расслабиться в публичных местах и ведут себя очень сдержанно и молчаливо. Накопив большое количество негатива, он выплеснет поток язвительной желчи на первого, кто рискнет раскритиковать его.

Мужчина-Дева, характеристика которого указывает на излишнюю дотошность, становится главной проблемой в общении с окружающими людьми, вопреки этой черте, такие парни самые надежные друзья, всегда готовые прийти на помощь. Они пунктуальные и стабильные в своих решениях. Целеустремленные представители сильного пола напористо следуют вверх по карьерной лестнице, а вот в любви не могут решиться на первый шаг.

Мужчина-Дева характер

С детства эти парни становятся борцами за справедливость. За ширмой сдержанного и скрытного характера, прячется сентиментальность и чуткость. Знак мужчина-Дева, характеристика которого указывает на исполнительность в каждом начатом деле и на стремление постоянно добиваться желаемого успеха, благодаря жизненным неприятностям, только укрепляют внутренний дух.

Какая работа подходит мужчинам-Девам?

За счет аналитического ума, внимания к мелочам, аккуратности и пунктуальности перед человеком открывается широкий выбор профессий. Мужчина Дева – трудоголик, поэтому очень ценится в таких направлениях как медицина, архитектура и в научных исследованиях. Сфера обслуживания и административная работа тоже хорошо подходит для самореализации таких парней.

Неумение настойчиво продвигать решения, мешает в создании собственного бизнеса. Умение исправлять чужие ошибки помогает проявиться в сфере консалтинга или работая корректором. Имея безупречный вкус, многие парни тянутся к искусству. Из них получаются отличные дизайнеры, ювелиры, фотографы и искусствоведы. Мужчина-Дева, характеристика которого указывает на умение работать с юриспруденцией и аудитом, нередко выбирает профессии из этой области.

Мужчина-Дева в любви

Замкнутый и педантичный молодой человек ради настоящих чувств готов измениться. К выбору возлюбленной он приступает скрупулезно и придирчиво. Мужчина-Дева в любви к женщине начинает искать скрытый подвох и подозревать в корысти свою избранницу. Таким парням нравятся серьезные и независимые дамы. Для того чтобы наладить крепкий союз, необходимо составлять требования и претензии в логическую цепочку.

Как мужчина-Дева проявляет свои чувства?

Скрытность эмоциональной стороны характера не дает парням проявить чувства. Робкие взгляды в сторону понравившейся леди и дрожание в голосе практически единственное, что может выдать влюбленного юношу. Пытаясь завоевать симпатию противоположного пола, включается юмористический талант и бессвязная речь. Как любит мужчина-Дева – основные признаки:

  1. Ревность. Даже в самой холодной натуре, можно вызвать такое чувство.
  2. Щедрость. Во время романтического периода, не поскупится на подарки и цветы.
  3. Хозяйственность. Отзывчивость на помощь в домашних делах, козырь влюбленного юноши.
  4. Искренний взгляд на возлюбленную сложно не замечать.

Как мужчина-Дева переживает расставание?

Разорвать связь с парнем, родившимся под зодиаком Девы, очень сложно. При наличии ранимого характера юноши, прощения за измену, точно не последует. От стараний женщины зависит, вернется ли мужчина-Дева, если решил расстаться или нет. Если изменить неугодные черты характера, супруг обдумает пути возврата. Без излишней настойчивости, налаживайте дружеское общение и постепенно подавайте намеки на желание вернуть симпатию любимого.

Мужчина-Дева как завоевать его сердце?

В этом деле привычное кокетство и заигрывания не подходит. Излишняя эмоциональность и выставление чувств на показ пугают скромных юношей. Для того чтобы привлечь его внимание необходимо быть непосредственной и спокойной. Влюбленный мужчина-Дева не переносит несобранность и неграмотность партнерши. Девушка должна быть готова поддержать любой разговор, и показать заинтересованность в теме.

Мужчина-Дева в сексе

Они совершают методичные действия в сексуальных забавах. Главной задачей для юноши стоит максимальное удовлетворение партнерши. Мужчина-Дева в постели не решается на эксперименты и придерживается классики. Принуждать возлюбленную к сексуальной близости не в его стиле, скорее партнерша возьмет инициативу в руки. У парня должен быть регулярный и частый сексуальный контакт.

Эрогенные зоны мужчины-Девы

Самыми возбуждающими действиями для юноши, являются нежные поглаживания и поцелуи чуть ниже пупка. Эрогенные точки мужчины-Девы это уши и ягодицы. Легкий массаж мочек уха и кошачьи нежности с пол оборота заводят влюбленных. Прекрасным началом хорошего секса станут эротические игры в душе. Не менее чувствительными являются ступни. Легкий массаж ног после горячей ванны – это главное оружие соблазнительницы.

Мужчина-Дева в браке

Остановившись на определенной особе, супруг постепенно подчиняет установленным правилам. Мужчина-Дева в отношениях никогда не отступиться от жизненных принципов, поэтому для сохранения семейных отношений потребуется терпение и выдержка. Отличаясь педантичностью, требует идеальной чистоты и здорового питания, все вещи должны лежать точно на своих местах.

Мужчина-Дева, характеристика личности которого указывает на нежелание иметь детей, чаще всего становится отцом в уже зрелом возрасте, а то и вовсе не имеет детей. Представители созвездия считают, что малыш внесет хаос в привычную жизнь. Такие пары решаются максимум на одного ребенка. Хорошей чертой юноши является неизменность в решениях, если он женился, то навсегда. Такие люди не желают перемен и сюрпризов, совместная жизнь с ними скучна и однообразна.

Мужчина-Дева – совместимость с другими знаками

Внимательный и заботливый юноша, симпатизируя женщине, не может напрямую сказать о чувствах. Дева – знак зодиака, который указывает на умного, интеллигентного и надежного супруга. Однако принципиальность и педантичность не лучшее качество в семейных вопросах. Какая партнерша выдержит натиск возлюбленного, и сможет наладить уют в семье, подскажет гороскоп совместимости:

  1. Овен
    . Энергичная и амбициозная особа, станет толчком для нерешительного партера. Трудолюбивая, задорная и честолюбивая партнерша помогает достичь высот в собственном бизнесе и поддерживает комфортную обстановку дома.
  2. Телец
    . Оба партера привыкли добиваться желаемого успеха, стремятся к чистоте и порядку и настроены на долгий семейный союз. Влюбленную не совсем устраивает излишняя бережливость избранника, но она ценит трудолюбие и честность.
  3. Близнецы
    . Непосредственная и ветреная особа не подходит для серьезных отношений. Она не вынесет стабильность и бесчувственность близкого человека.
  4. Рак
    . Одинаковые взгляды на жизнь, бережливость в общении и стремление к созданию счастливой семьи главный плюс в данном союзе. Оба нерешительных партнера долго присматриваются друг к другу, но после брака становятся дружными и надежными.
  5. Лев
    . Львица предпочитает быть в центре внимания, чем нервирует своего ухажера. По непонятным причинам, парни готовы терпеть транжирство и ветреность своей возлюбленной.
  6. Дева
    . У пары присутствует больше духовная, чем плотская связь. Единственный способ сгладить разногласия, это умение одаривать близкого человека. Совместная тяга к чистоте и уюту гармонично сочетается с романтикой.
  7. Весы
    . Девушка активна и предприимчива, а юноша замкнутый одиночка. Семья в такой совместимости практически не реальна.
  8. Скорпион
    . Взаимоподдержка и стремление создать крепкую семью является девизом партнеров. Скорпионы страстные и эмоциональные личности, которые удовлетворяют парней.
  9. Стрелец
    . Романтики здесь быть не может. Стрельцы привлекают флиртом, игрой и хвастовством, что нервирует скромных парней. Совместимость гороскопов сулит отличное сотрудничество в бизнесе.
  10. Козерог
    . Четко понимая отличие характеров, такие пары создают крепкие семьи. Секс происходит только по какой-либо причине: зачатие ребенка, расслабление, контроль или другое. Козерог не ищет легких путей в достижении желаемого, тем самым покоряет сердце любимого.
  11. Водолей
    . Общие пристрастия к порядку и мизантропия сближают таких людей. Водолей создает образ идеала и четко следует намеченному пути. В постели пуританство партнеров легко перерастает в необузданность.
  12. Рыбы
    . Супруги являются полным дополнением друг друга. Рыбу не волнует финансовое положение и внешний вид возлюбленного, а юноши замечает каждую мелочь. Сексуальные отношения находятся на высшем уровне. Такой союз может отлично подойти для делового товарищества.

Мужчина Дева: характеристика

в Женском клубе!

Один из самых загадочных знаков, особенно для сильного пола – это дева.

Если вам на пути повстречался мужчина дева, знайте – он не станет размениваться на мимолетные интрижки. Этот человек серьезен, спокоен и знает, чего хочет.

Данный знак зодиака отличается кажущейся внешней кротостью – он не лезет на рожон, неагрессивен и тих. При этом представителю этого знака присущи такие прекрасные и ценные качества, как ум, честность, доброта и ответственность.

Это верные друзья, отличные семьянины и среди дев редко встречаются обманщики, предатели или вруны. Носитель этого знака зодиака может показаться слишком мягкотелым. Но это лишь иллюзия, в нем, на самом деле, скрыты большие силы и огромный потенциал.

Чего ждать в паре?

Этот мужчина притягивает дам своей загадочностью. Он редко делает активные шаги навстречу, не пытается соблазнять или покорять, не рассыпается в комплиментах – и это часто делает его объектом пылкого женского интереса.

Стоит сказать, что мужчина дева в любви так же серьезен – он не стремится к ярким приключениям в постели, ему не нужны постоянные романы. Настроен на серьезные, весьма долгие отношения, а это значит, что будет долго выбирать свою партнершу.

В постели кавалер этого знака зодиака – нежный любовник. Он окутает партнершу лаской и заботой, он тонко чувствует её желания и будет делать все так, чтобы его любимой было хорошо.Девы – самые нежные любовники. И в постели с этим мужчиной хотя и не будет ярких приключений и экспериментов, но зато будет море удовольствия и любви.

Говоря о том, каков мужчина дева в любви, стоит отметить его склонность к крепкому и долгому браку. Этот серьезный человек настроен на семью, но он не спешит делать предложение, долго взвешивает и думает.

Это вовсе не нерешительность или страх, просто дева – мужчина серьезный и ответственный. Зато муж дева – самый верный, преданный, его редко застанешь в общении с другими дамами, и всего себя он посвятит семье. Такие семейные пары, в которых главенствует дева – крепкие, дружные, в них не бывает скандалов. И нередко мужчины этого знака зодиака женятся раз и навсегда.

Подойдет ли он тебе?

Мужчина этого знака – приятен и честен в отношениях, но их еще надо построить. Нужно не только пытаться понять его природу, но и узнать, хорошая ли у вашей пары зодиакальная совместимость, и стоит ли пытаться строить крепкий союз.

1. Непростая характеристика с женщиной овен. Она яркая и амбициозная, её активность зашкаливает – и она может либо давить и угнетать партнера, либо стимулировать его к активным действиям.

Совместимость такой пары зависит напрямую от того, насколько овен-женщина умна и сможет ли она правильно себя вести в союзе с любимым.

2. Если же твой знак зодиака – это телец, можешь быть уверена – мужчина дева тебе идеально подходит. У этой пары отличная совместимость.

Вам будет легко понять друг друга, вы похожи во всем, имеете схожие интересны и характеры. Характеристика пары этой очень хорошая – часто именно такие пары становятся крепкими семьями.

3. Если парень этого знака влюблен в девушку близнецы, ей придется подстраиваться и держать себя в руках покрепче. Если твой знак зодиака – близнецы, помни – своей непоседливостью ты можешь раздражать партнера, он не любит в отношениях и в жизни суеты, непостоянства и нервозности. Совместимость такой пары – средняя.

4. А если ты – рак, повезло – именно твой знак зодиака идеален для девы. Неудивительно, что этот мужчина влюблен – женщина рак для него идеал жены и любовницы.

В этой паре отличная совместимость! Будет крепкий семейный очаг, любовь и верность, это партнеры на всю жизнь!

5. Для этого знака дама лев – странный выбор, но если уж он влюблен в львицу, то будет ей подчиняться. Такая пара, мужчина дева и женщина лев, весьма необычна.

Его можно понять – дама лев привыкла руководить и быть главной, и, возможно, он будет не против. Если только она не станет слишком давить. Характеристика этой пары не очень удачная, но отношения возможны.

6. Совместимость двух дев, конечно, очень высока. В этой паре все признаки вечного союза – они похожи, у них одни интересы, и мужчина будет рад прожить с такой серьезной, спокойной и мягкой девушкой. Если твой знак – дева, знай, что мужчина не просто влюблен в тебя, он настроен серьезно, и есть все шансы простроить семью.

7. У мужчины девы много общего с весами, но слишком велики обычно признаки неравновесия в такой паре. Она вдумчивая и серьезная, ему нравится это, однако того, чего этот мужчина ищет, женщина весы ему вряд ли даст. Совместимость пары довольно низкая, особенно для семьи, а вот романтические отношения встречаются нередко.

8. Характеристика пары мужчины девы с дамой скорпионом – очень неплохая. Есть все признаки, что вы построите крепкий союз.

Мужчине деве такая нужна – серьезная, честная, справедливая и земная. Главное в этой паре – женщине не быть агрессивной и вспыльчивой и держать себя в руках, партнер не любит давления.

9. Стрелец – знак для девы неподходящий, слишком уж они далеки. Но совместимость есть, хоть и небольшая – несмотря на то, что женщина стрелец слишком уж активная и яркая для него, мужчина дева может в неё влюбиться и проявлять признаки заботы и внимания.

Они разные во всем, у них различные ценности и стремления. Но если постараются друг друга понять, то союз возможен – противоположности могут дополнять друг друга.

10. Зато мужчина дева и женщина козерог – практически идеальная пара. Их характеристика отличная – одинаковые ценности и взгляды, стремления и жизненный темп. Твой мужчина под знаком дева сможет понять, крепко полюбить и будет счастлив, если твой знак – козерог.

11. Женщина водолей слишком свободолюбива, ей и самой будет скучен консервативный мужчина под знаком дева, который любит во всем порядок и покой. У этой пары мало шансов, да и редко в целом они сходятся вместе. Обычно этот мужчина и она даже не появляются в одном месте или заведении.

12. А вот у пары с рыбами отличная характеристика – эта нежная и тонкая девушка притянет деву, и станет для него музой, помощницей, другом. Такая пара обычно слышит восторженные отзывы, комплименты и лесть – они и правда гармоничны.

Восточный гороскоп

Нет на свете абсолютно одинаковых людей. И рожденные даже под одним знаком гороскопа не все имеют идентичный характер и личность. Например, на характеристику влияет восточный гороскоп. Стоит узнать, в какой год родился этот мужчина, чтобы лучше узнать его.

  • Дева и крыса – сочетание непростое. Он умен и хитер, в нем есть признаки исследователя, однако он не любит экспериментов и не рискует.
  • Бык – домашний, если он дева, кроткий, он всего себя посвятит дому, семье, домашнему быту.
  • Тигр – уникальный мужчина, очень тонко чувствующий, с невероятной интуицией, умный, знающий все наперед и разбирающийся в людях.
  • Дева кот – парень, который любит ласку, любовные утехи, но при этом характер девы не позволяет ему пускаться в интриги и приключения. Он очень мечтательный и ищет идеал.
  • Дракон – человек, на которого можно положиться. Он энергичный, смелый и сильный, неординарно мыслит и притягивает людей к себе своим обаянием.
  • Змея – знак опасный, но не злой, и деву он делает мужчиной осторожным, притягательным, мудрым. Он умеет извлекать выгоду, манипулировать и управлять людьми, а его внешняя кротость и мягкость – на самом деле, сильные оружия.
  • Лошадь достигает цели всегда – этот мужчина свободолюбив, силен, знает свою цель и не сомневается ни в чем. Лошадь – лидер и победитель во всем.
  • Для девы коза – хорошее сочетание, этот мужчина нежный и изысканный, он эстет и гурман. С девой под знаком козы – интересно, легко и приятно.
  • Обезьяна – мужчина обаятельный, обворожительный, очень умный и изобретательный. Его достоинства также – это превосходная наблюдательность и память.
  • Петух всегда отвечает за свои поступки, этот мужчина умен, силен, очень серьезен. Он отличный лидер и умеет добиться цели.
  • Собака – на редкость добрый мужчина, прекрасный друг и муж, он добрый, честный и преданный. Моральные качества и ценности для него – главное.
  • А свинья больше всего ценит дом, семью, свой очаг. Этот мужчина веселый, добрый, хозяйственный и щедрый.

Это интересный знак, и вам повезло с ним встретиться. Сделать же его близким, понять его сложную душу и заслужить доверие – задача непростая. Но справиться с ней – значит, обрести настоящего друга и соратника на всю жизнь.

Мужчина знака зодиака Дева расчётливый, педантичный, сдержанный в эмоциональном плане и осторожный человек. Этот мужчины в чувствах руководствуются разумом, т.к. управитель Девы — планета Меркурий. И, как правило, мужчина Дева прагматик, лишенный романтизма и особой нежности в отношениях.

Хотя при гармоничном развитии (и при других показателях его натальной карты) мужчина Дева может быть заботливым партнёром и постоянным в своих привязанностях. Но это происходит не из-за большой любви или глубоких чувств к своей партнёрше, а из-за того, что мужчина Дева любит постоянство, он ищет такие отношения, в которых ему будет комфортно и удобно, а если он найдёт их, то менять что-либо и заново «притираться» к новой партнёрше, он не захочет.

У мужчины знака зодиака Дева расчёт присутствует во всём и даже в любви, его чувства проходят оценку разумом, он не склонен на безумства ради любимой женщины. Зато на него можно положиться в житейских и материальных вопросах. Мужчина Дева
терпеливый и рассудительный человек. Хотя он может быть нерешительным, и даже робким и скромным, особенно в том, что касается отношений с противоположным полом. Но здесь важно учесть у мужчины Девы, т.к. именно знак Марса показывает, обладает ли человек решительностью, уверенностью в себе и сильной волей.

При негативном развитии, мужчина знака зодиака Дева
может быть ужасным занудой и педантом, он будет «доставать» свою партнёршу любыми мелочами. То солонку она поставила не на то место на столе, то рубашку его не туда повесила. В общем, его придирки сможет вынести не любая женщина. Мужчина Дева очень пристально рассматривает своих потенциальных невест, а все их недостатки он видит словно через увеличительное стекло. Самая незначительная деталь в образе его избранницы, которая не понравится мужчине Деве, может стать поводом для критики.



Мужчина Дева
склонен оценивать отношения не с точки зрения тех эмоций, которые они дают ему, а логически взвешивать все их плюсы и минусы. Типичный мужчина знака зодиака Дева сухой и холодный в чувствах. Он может быть нечутким к своей избраннице, особенно к её капризам и эмоциональным всплескам.

Мужчина знака зодиака Дева
продуманный, расчётливый и бережливый человек. Но иногда его экономия переходит в скупость. Т.е. при низком духовном развитии мужчина Дева скуп и на нежные чувства, и на материальные блага. Также при низком развитии мужчина Дева может быть чёрствым, мелочным, слабовольным, безынициативным, нервозным, ворчливым и скучным.

При высоком духовном развитии мужчина Дева бережливый, услужливый, заботливый, уступчивый, непритязательный, серьёзный и ответственный человек.

Мужчина Дева — Кого я хочу найти:

В женщинах я особенно ценю ухоженный внешний вид и кротость.

Человека, с которым было бы комфортно во всех отношениях…

Давайте, для начала, найдем друг друга — а уж кто и кого нашел, и как дальше быть вместе разберемся.

Симпатичную, Стройную и Интересную Девушку во всех смыслах, для легких и ни к чему необязывающих отношений, без посягательства на личную жизнь, готов полностью обеспечивать, и было бы не плохо чтобы у тебя был загран паспорт, так как я очень люблю путешествовать по разным странам, думаю в компании с симпатичной девушкой будет на много веселее! Дорогие Дамы, предложения такого рода, как «На один раз» — меня к сожалению не интересует, я за постоянство хоть и в свободных отношениях, так что давайте не будем тратить свое драгоценное время, все по взаимной симпатии!

Предпочитаю определённые стандарты воспитания в женщине. Не мечтаю всем понравиться.

Никаких половинок, четвертинок и прочих составных частей не разыскиваю.

Вот что мужчины знака зодиака Дева говорят о себе:

Мои недостатки (в общепринятом смысле): упрям в тех вопросах, которые касаются лично меня; терпеть не могу советов других людей

При слове «романтика» — смеюсь!

Люблю новые города, люблю компании друзей, пожить на природе, а вот целыми днями валяться на пляже, точно не люблю!

Без общения могу быть долго, т.к. я самодостаточен. Но от интересной беседы не откажусь.

В человеке особенно ценю интеллект.

Не белый и не пушистый… Говорю сразу и абсолютно честно.

Не романтик, так что соплей вроде «Луны в небе, звезды в жо…, воробья в поле…» — не будет. Я более реально смотрю на вещи.

В общем, мужчина Дева
по жизни человек практичный, всё в его жизни должно служить какой-то определённой, материальной цели. И он ищет себе женщину, которая выполняла бы какие-то строго обозначенные им «функции». Например, домохозяйка, «вторая мама», домработница, «постоянная любовница», жена в её «прямом назначении» — готовить, убирать, воспитывать детей и т.д. Женщина не должна выходить за рамки, которые отвёл ей мужчина знака зодиака Дева, иначе она подвергнется критике или не будет выбрана на роль его партнёрши.

Отношение к любви и верность мужчины Девы также зависит от положения планеты Венеры в знаке зодиака при рождении. У Девы Венера может быть в одном из 5 знаков зодиака – в Деве, в Весах, во Льве, в Скорпионе или в Раке
, в других знаках зодиака Венера у Девы быть не может. Всеми характеристиками, которые были описаны выше, в большей степени обладает Мужчина Дева с Венерой в Деве.

Самыми чувствительными из мужчин Дев будут те, которые имеют водную Венеру — в Раке или в Скорпионе. Эти мужчины Девы более эмоциональны, а в отношениях они способны на более глубокие чувства.

Домовитый и хозяйственный, он обладает верностью более других мужчин Дев. Его привязанности длительные, но опять же не из-за большой любви, а из-за того чувства комфорта и стабильности, которое даёт постоянное партнёрство. Венера в Раке делает мужчину знака зодиака Дева ещё более сдержанным и осторожным в чувствах. Ему нужно время чтобы привыкнуть, приспособиться к своей партнёрше, чтобы понять, что ей можно доверять. Мужчина Дева с Венерой в Раке
скромен и раним. Венера в Раке у мужчины Девы
делает его ещё более мнительным, в каждой мелочи такой мужчина может видеть угрозу для своего душевного спокойствия.



В отношениях может быть очень коварен и изощрён, если он стоит на низкой ступени духовного развития. Венера в Скорпионе у мужчины Девы
делает его более эмоциональным, ревнивым, и также скрытным, подозрительным, мнительным. При гармоничном развитии Мужчина Дева с Венерой в Скорпионе
будет способен хранить верность своей избраннице, он будет заботливым и чувственным. Но это будет только в том случае, если мужчина Дева действительно полюбит женщину. Знаки зодиака Дева и Скорпион хуже сочетаются, чем знаки Дева и Рак, хотя обе эти пары знаков находятся в символическом аспекте секстиля. Дева и Рак — спокойные знаки, которые стремятся к стабильности, надёжности, они бережливые и сдержанные. А знаки Дева и Скорпион имеют значительные различия, что может негативно проявляться в характере Мужчины знака зодиака Дева с Венерой в Скорпионе
. По своему Солнцу в Деве мужчина стремится к размеренности, расчёту, умеренности, продуманности, а Венера в Скорпионе требует от него страстей и эмоционального накала. От этого мужчине Деве с Венерой в Скорпионе может быть самому непросто определиться в своих стремлениях в плане любви. Он может придумывать хитроумные планы, как завоевать желанную женщину, либо он может бояться любви и избегать глубоких привязанностей, чтобы не нанести себе душевных ран. В общем, с одной стороны, Мужчина Дева с Венерой в Скорпионе
очень осторожен в любви, а с другой стороны, он хотел бы окунуться в пучину страстей.

Мужчина Дева с Венерой в Весах и мужчина Дева с Венерой во Льве
имеют схожие взгляды на любовь — им обоим важна внешняя сторона отношений. Их избранница должна быть привлекательной, с хорошими манерами, чтобы окружающие восхищались ей, в общем, для них важна внешность, красота женщины. Мужчина Дева с Венерой во Льве
более стабилен в своих привязанностях, если он любит, то будет заботиться о своей партнёрше, хотя он и более ревнив. При гармоничном развитии Венера во Льве у мужчины Девы
делает его более тёплым в чувствах, щедрым в отношениях и более открытым. Претенденток на роль избранницы у Мужчины Девы с Венерой в Весах
всегда будет много. Венера в Весах у мужчины Девы
делает его обаятельным и галантным, а его желание нравиться подталкивает его быть обходительным с женщинами, что и привлекает к нему множество поклонниц. Но мужчина Дева с Венерой в Весах
в чувствах холоден и отстранён, хотя он и нуждается в партнёрстве. Мужчина Дева с Венерой в Весах
не обладает верностью, он самый ветреный из всех мужчин Дев.

Добавить комментарий

(24.08-23.09). Если вы читали ее, то знаете, что представляет собой это знак зодиака.

Люди, родившиеся под ним имеют свои особые черты характера, которые легко узнать среди всех остальных представителей зодиакального круга.

Давайте сегодня получше узнаем, какой характер у Девы-мужчины, что он любит и как завоевать его внимание.

Общая характеристика

Дева-мужчина представляет собой интеллектуальную личность, он трудолюбивый и дисциплинированный. Можно сказать, что это человек долга, с которым не страшно пойти в разведку.

Мужчины, родившиеся под знаком Девы обязательные, всегда делают работу вовремя и не опаздывают на встречи.

Вся жизнь Девы имеет практическую направленность, в которой основное значение представители знака уделяют работе.

Внешность

Внешний облик мужчины-Девы, как правило, довольно скромен. Он предпочитает ансамбли классического покроя в спокойных тонах.

Главным отличием представителей этого знака зодиака является аккуратность и опрятность. Даже скромно одетый мужчина будет выглядеть безупречно.

Такую же сдержанность и аккуратность Девы проявляют в своей речи и манере поведения.

Характер

Девы склонны сдерживать свои эмоции и практически никогда не выходят из себя. Исключение — если вы заденете или раните словом. Тут уж на вас обрушится целый шквал обвинений и упрёков, причём Дева, скорей всего, припомнит вам и дела давно минувших дней.

Рожденные в этот период мужчины не переносят вульгарности и небрежности во всех их проявлениях, как во внешнем виде, так и в характере. И не упустят возможности съязвить по этому поводу.

Одним словом, мужчина-Дева не будет молчать, если ему что-то не понравится в вашем характере, поведении или манере одеваться. Такие качества, как мелочность, нередко очень осложняют отношения Девы-мужчины с другими людьми.

С другой стороны, представители этого знака являются очень надёжными партнёрами и верными друзьями, на них всегда можно положиться.

Если Дева однажды принимает важное решение, то будет следовать ему всегда. Также рожденные в этот период никогда не опаздывают на деловые встречи и не срывают сроков выполнения работы.

Карьера

Представители знака Девы большую часть своей жизни посвящают работе, а финансовое благополучие и стабильность, пожалуй, являются главными приоритетами в их карьере.

При этом признают они только законные методы и никогда не позарятся на разные аферы для увеличения своего благосостояния.

Мужчины, рожденные в этот период, дисциплинированные работники. Они очень трудолюбивы. Работа для них не только источник дохода, но и одно из главных способов получения морального удовлетворения.

Любовь и совместимость мужчины Девы

Дева-мужчина может долгое время скрывать свои чувства даже если сильно любит. И сделает первый шаг только в том случае, если будет уверен в положительном ответе. Причём взаимности представители знака могут ждать долгие годы.

В целом, рожденные в этот период интересуются женщинами, но спутницу жизни выбирают тщательно, трезво оценивая правильность своего выбора.

В отношениях с Девой не следует ждать мексиканских страстей и романтики, но избранница представителя знака будет окружена заботой и вниманием.

Отношения будут очень гармоничными. Девы не склонны выяснять отношения по любому поводу и ревновать без причины. Этот мужчина предан своей партнёрше.

Девы-мужчины слишком разборчивые и требовательные к спутнице жизни, поэтому среди представителей знака так много холостяков.

Очень часто они ищут в реальных женщинах идеальные черты придуманного ими самими несуществующего образа. И если хоть одна черта характера будет схожа с идеалом, то Дева может влюбиться.

В браке это надёжный партнёр, на которого всегда можно положиться. Со своей дамой сердца Дева нежен и обходителен.

Если женщина ищет уют, гармонию, стабильность и спокойствие в семье, союз с представителем знака Девы будет для неё идеальным.

Приняв решение связать свою судьбу с женщиной, Девы делают это навсегда. Разрушить брак могут только лживость жены или унижение мужского достоинства Девы. Также рожденный в этот период не будет терпеть, если, по его мнению, жена ведёт недостойный образ жизни.

У мужчины-Девы идеальная совместимость с женщинами таких знаков Зодиака, как Телец, Рак, Скорпион и Козерог.

Планета-управитель:
☿ Меркурий. Стихия:
Земля.

Дева-мужчина

Как правило, поведение мужчины-Девы может служить яркой иллюстрацией к фразе «Чем меньше женщину мы любим, тем больше нравимся мы ей». Возможно, это относится далеко не ко всем особам женского пола, но уж коль скоро женщина заинтересовалась Девой, то его неприступность и некоторая холодность способны сильно разжечь ее интерес.

Действительно, несмотря на то, что от природы Дева не склонен претендовать на роль героя-любовника, его необычная сдержанность заставляет многих красавиц мечтать о свидании с ним. И напрасно: мужчина-Дева меньше всего на свете настроен на мимолетные романы. Любовь для него – это в первую очередь ответственность и забота, а в жене он ищет не столько пылкую любовницу, сколько спутника жизни и верного друга.

Кроме того, у Девы вообще очень завышены требования к своей будущей избраннице. Она должна обладать целым набором качеств «настоящего человека»: честностью, умом, ответственностью, верностью. В поисках своей второй половинки он готов провести чуть ли не всю жизнь, и потому нередко женится в первый (и, как правило, в последний) раз уже в довольно зрелом возрасте. Что же касается романов и интрижек, то на них у практичного Девы нет ни времени не желания размениваться.

Деву нельзя назвать романтиком. Бесцельные прогулки при луне, безрассудные поступки, совершенные ради любимой – все это непонятно его рационалистическому уму. Именно поэтому если вы хотите растопить сердце Девы, вам придется действовать совершенно иначе, чем с мужчинами других знаков. Откровенные наряды, чувственность, умение стрелять глазами – обо всем этом в обществе Девы вам придется забыть, если только вы не хотите отпугнуть его навсегда.

Одевайтесь очень скромно, но со вкусом, предпочитая сдержанные классические цвета. Дайте ему понять, что перед ним умный и начитанный собеседник. Старайтесь быть честной с ним даже в мелочах, только тогда Дева, возможно, обратит на вас свое мужское внимание.

Несмотря на то, что мужчина-Дева может долго искать свой идеал, зато, найдя его, не остановится не перед какими трудностями. Сказочный герой, убивший ради прекрасной принцессы дракона, наверняка был именно Девой. Причем женитьба на принцессе (то есть на вас) будет в случае с Девой только началом совместной сказки. Дева спокойно, без позерства и без лишних слов, посвятит вам всю свою жизнь. Он сделает все для того, чтобы вы ни в чем не нуждались, чтобы ваши проблемы были решены, чтобы у вас не было ни малейшего повода для ревности, зато один большой повод для спокойной и безоблачной семейной жизни.

Скандалы, бурные выяснения отношений, битье тарелок – всех этих прелестей в общении с Девой вы будете лишены. При этом от вас он ожидает не так уж много. На свете вообще мало вещей, способных вывести Деву из равновесия, и главные из них: критика в его адрес, беспорядок и ревность. Первое и второе способно вызвать у него вспышку ворчливости, последнее – просто вынудит уйти из семьи. Так что не забывайте о том, что жена Девы, как и жена Цезаря, обязана быть вне подозрений.

Дева не слишком стремится к отцовству, однако, оказавшись в этой роли, уделяет ребенку массу времени и внимания. Ответственность – одна из главных его черт, и в отцовстве она проявляется у мужчины-Девы как нельзя лучше.

Дева – внимательный и заботливый муж, на которого во всем можно положиться. Он умен, интеллигентен, надежен и, хотя сам совершенно лишен сентиментальности, но ради вас будет помнить о всех важных датах, будь то годовщина вашей свадьбы или день рождения тещи. Рядом с ним вы всегда будете чувствовать себя уютно и защищенно, как в детстве. Или как в той надежной пещере, куда убивший дракона принц привел свою прекрасную принцессу, чтобы оградить ее от бурь и невзгод этого безумного мира.

Мужская агрессия против женщин | SpringerLink

  • Абегглен, Дж. Дж. 1984 О социализации павианов гамадриев . Крэнберри, Нью-Джерси: Associated University Press.

    Google Scholar

  • Абу-Лугод, Л. 1986 Завуалированные чувства: честь и поэзия в бедуинском обществе . Беркли: Калифорнийский университет Press.

    Google Scholar

  • Александр, Р.Д. и К. М. Нунан, 1979 г., Сокрытие овуляции, родительская забота и социальная эволюция человека. В Эволюционная биология и социальное поведение человека , Н. Шаньон и У. Айронс, ред. Стр. 436–453. North Scituate, Массачусетс: Duxbury Press.

    Google Scholar

  • Альтманн Дж. 1980 Матери и младенцы бабуинов . Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

    Google Scholar

  • Aucoin, P.М. 1990 г. Домашнее насилие и социальные отношения в условиях конфликта на Фиджи. Тихоокеанские исследования 13: 23–43.

    Google Scholar

  • Бейли Р. К. 1988 Значение гипергинии для понимания жизненного поведения современных охотников и собирателей. В Диета и пропитание: современные археологические перспективы , Б. В. Кеннеди и Г. М. ЛеМойн, ред. Стр. 57–65. Калгари: Университет Калгари Пресс.

    Google Scholar

  • 1989 Распределение времени мужчин и женщин-пигмеев Эфе в лесу Итури, Заир .Межкультурные исследования в распределении времени, Vol. 3. Нью-Хейвен: файлы области человеческих отношений.

    Google Scholar

  • Бейли Р. К. и Р. Аунгер 1989 г. Значение социальных взаимоотношений пигмеев Эфе в лесу Итури, Заир. Американский журнал физической антропологии 78: 495–507.

    Артикул

    Google Scholar

  • Беглер, Э. Б. 1978 Пол, статус и власть в эгалитарном обществе. Американский антрополог 80: 571–588.

    Артикул

    Google Scholar

  • Бернштейн, И. С., и К. Л. Эхардт 1985 Агонистическая помощь: родство, ранг, возраст и пол. Американский журнал приматологии 8: 37–52.

    Артикул

    Google Scholar

  • Бетциг Л. 1986 Деспотизм и дифференциальное воспроизводство: дарвиновский взгляд на историю .Хоторн, Нью-Йорк: Алдин де Грюйтер.

    Google Scholar

  • 1991 Средневековая моногамия. Представлен в Этологии и социобиологии .

  • Biocca, E. 1968 Yanoama: Recit d’une Femme Bresilienne Enlevee par les Indiens . Перевод Габриэль Кабрини. Пэрис: Плон.

    Google Scholar

  • Блейер Р. 1984 Наука и гендер: критика биологии и ее теорий в отношении женщин .Нью-Йорк: Pergamon Press.

    Google Scholar

  • Броуд, Г. Дж., И С. Дж. Грин, 1978 г. Межкультурные кодексы по двадцати сексуальным установкам и практикам. Этнология 15: 409–430.

    Артикул

    Google Scholar

  • Браун, Дж. К. 1991 Введение: определения, предположения, темы и проблемы. В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д.Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Браунмиллер, С. 1975 Против нашей воли: мужчины, женщины и изнасилование . Нью-Йорк: Саймон и Шустер.

    Google Scholar

  • Бербанк, В. К. 1991 Fight! Fight !: Мужчины, женщины и межличностная агрессия в сообществе австралийских аборигенов. В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д.Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Берджесс Р. Л. и П. Дрейпер 1989 Объяснение семейного насилия: роль биологического, поведенческого и культурного отбора. В Семейное насилие. Преступность и правосудие: обзор исследований , Vol. 11, Л. Олин и М. Тонри, ред. Стр. 59–116. Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • Биготт, Дж.D. 1972 Каннибализм среди диких шимпанзе. Природа 238: 410–411.

    Артикул

    Google Scholar

  • Кэмпбелл, Дж. 1964 Честь, семья и покровительство: исследование институтов и моральных ценностей в греческом горном сообществе . Оксфорд: Clarendon Press.

    Google Scholar

  • Кэмпбелл, Дж. С. 1991 Культурные контексты против западных социальных наук.В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д. Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Chagnon, N. A. 1983 Yanomamo: The Fierce People , третье изд. Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон.

    Google Scholar

  • Чапай Б. 1983 Адаптивные аспекты социальных отношений среди взрослых макак-резусов.В книге «Социальные отношения приматов: комплексный подход» , Р. А. Хайнде, изд. Стр. 171–175. Оксфорд: Блэквелл.

    Google Scholar

  • Чисхолм, Дж. 1988 К эволюционной экологии развития человека. В «Социобиологические перспективы человеческого развития» , К. Макдональд, изд. Нью-Йорк: Springer-Verlag.

    Google Scholar

  • Кольер, Дж.Ф. и М. З. Розальдо, 1981 Политика и гендер в простых обществах. В книге «Сексуальные значения: культурное конструирование гендера и сексуальности» , С. Б. Ортнер и Х. Уайтхед, ред. Стр. 275–329. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Google Scholar

  • Графс, Д. А. 1990a Избитая жена, женщина-самоубийца: домашнее насилие в Калиае, Западная Новая Британия. Тихоокеанские исследования 13: 151–169.

    Google Scholar

  • 1990b Домашнее насилие в Океании: выводы. Тихоокеанские исследования 13: 225–254.

    Google Scholar

  • 1991 «Все мужчины делают это». Избиение жены в Калиай, Папуа-Новая Гвинея. В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д. Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Графс Д., Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред.1991 Санкции и убежище: культурные перспективы избиения жен . Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Крокетт, К. М., и Р. Рудран, 1987 Данные о рождении обезьяны красного ревуна II: Межгодовые, средовые и половые сравнения. Американский журнал приматологии 13: 369–384.

    Артикул

    Google Scholar

  • Дэли, Мэри 1978 Гинекология: метаэтика радикального феминизма .Бостон: Beacon Press.

    Google Scholar

  • Дэли, Мартин и М. Уилсон 1988 Убийство . Хоторн, Нью-Йорк: Алдин де Грюйтер.

    Google Scholar

  • де Ваал, Ф. Б. М. 1982 Политика шимпанзе: власть и секс среди обезьян . Нью-Йорк: Харпер и Роу.

    Google Scholar

  • Дикеманн, М.1981 Отцовское доверие и конкуренция за приданое: биокультурный анализ Purdah. В Естественный отбор и социальное поведение: недавние исследования и новая теория , Р. Д. Александер и Д. В. Тинкль, ред. Стр. 439–475. Нью-Йорк: Chiron Press.

    Google Scholar

  • Дрейпер, П. 1991 Пространство для маневра:! Женщины кунг справляются с мужчинами. В книге Sanctuary and Sanctuary: Cultural Perspectives on the Beating of Wives , D. Counts, J.К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Дрейпер П. и Х. Харпендинг 1988 Социобиологическая перспектива развития репродуктивных стратегий человека. В «Социобиологические перспективы человеческого развития» , К. Макдональд, изд. Нью-Йорк: Springer-Verlag.

    Google Scholar

  • Estrich, S. 1987 Настоящее изнасилование .Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

    Google Scholar

  • Финкельхор Д. и К. Илло 1985 Лицензия на изнасилование: сексуальное насилие над женами . Нью-Йорк: Свободная пресса.

    Google Scholar

  • Флинн М. и Б. Низкий 1986 Распределение ресурсов, социальная конкуренция и модели спаривания в человеческих обществах. В Экологические аспекты социальной эволюции , Д.Рубинштейн и Р. В. Рэнгхэм, ред. Принстон: Издательство Принстонского университета.

    Google Scholar

  • Фоли Р. А. 1989 Эволюция социального поведения гоминидов. В Сравнительная социоэкология , В. Станден и Р. А. Фоли, ред. Оксфорд: Блэквелл.

    Google Scholar

  • Фридл, Э. 1975 Женщины и мужчины: взгляд антрополога . Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон.

    Google Scholar

  • Галдикас, Б. М. Ф. 1985 Социальное и репродуктивное поведение молодых самцов орангутанов в Танджунг Путинг. Американский журнал приматологии 8: 87–99.

    Артикул

    Google Scholar

  • Галдикас, Б. М. Ф. и Г. Телеки, 1981 г. Различия в жизнедеятельности мужских и женских понгидов: новые взгляды на истоки разделения человеческого труда. Современная антропология 22: 241–256.

    Артикул

    Google Scholar

  • Галлин Р. С. Жестокое обращение с женами в контексте развития и перемен в 1991 году: дело Китая (Тайваня). В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д. Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Гельбер, М.G. 1986 Гендер и общество в нагорье Новой Гвинеи: антропологический взгляд на антагонизм по отношению к женщинам . Боулдер: Westview Press.

    Google Scholar

  • Гудолл Дж. 1986 Шимпанзе Гомбе: модели поведения . Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

    Google Scholar

  • Гудолл, Дж., А. Бандора, Э. Бергманн, К. Буссе, Х.Матама, Э. Мпонго, А. Пирс и Д. Рис, 1979 г. Межобщинные взаимодействия в популяции шимпанзе в национальном парке Гомбе. В Великие обезьяны , Д. А. Гамбург и Э. Р. Маккаун, ред. Стр. 13–53. Менло-Парк: Бенджамин / Каммингс.

    Google Scholar

  • Грегор Т., 1990. Мужское доминирование и сексуальное принуждение. В Cultural Psychology , J. W. Stegler, R. A. Shweder, and G. Herdt, eds. Стр. 477–495. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Google Scholar

  • Хаммерштейн П. и Паркер Г. А. Половой отбор 1987: игры между полами. В книге «Половой отбор: проверка альтернатив» , Дж. У. Брэдбери и М. Б. Андерссон, ред. Стр. 119–142. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.

    Google Scholar

  • Хасегава Т. и М. Хираива-Хасегава 1983 Оппортунистические и ограничительные спаривания среди диких шимпанзе в горах Махале, Танзания. Этологический журнал 1: 75–85.

    Артикул

    Google Scholar

  • Hausfater, G., and S. B. Hrdy, eds. 1984 Детоубийство: сравнительные и эволюционные перспективы . Хоторн, Нью-Йорк: Алдин де Грюйтер.

    Google Scholar

  • Hewlett, B. 1991 Близкие отцы: природа и контекст ухода за младенцами по отцовской линии, также известного как пигмеи . Анн-Арбор: Мичиганский университет Press.

    Google Scholar

  • Хиатт, Л. Р. 1965 Родство и конфликт: исследование сообщества аборигенов в Северном Арнемленде . Канберра: Австралийский национальный университет.

    Google Scholar

  • Hill, K., and H. Kaplan 1988 Компромиссы в мужских и женских репродуктивных стратегиях среди больных с болью: части 1 и 2. В Репродуктивное поведение человека , L.Бетциг, П. Терк и М. Боргерхофф Малдер, ред. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Google Scholar

  • Hrdy, S. B. 1977 Лангуры Абу: женские и мужские стратегии воспроизводства . Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

    Google Scholar

  • 1979 Детоубийство среди животных: обзор, классификация и изучение последствий для репродуктивных стратегий самок. Этология и социобиология 1: 13–40.

    Артикул

    Google Scholar

  • 1981 Женщина, которая никогда не развивалась . Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

    Google Scholar

  • 1986 Сочувствие, многомужество и миф о скромной женщине. В Феминистские подходы к науке , Р. Блейер, изд. Стр. 119–146. Нью-Йорк: Pergamon Press.

    Google Scholar

  • Hutchings, N.1988 Жестокая семья: жертвы женщин, детей и стариков . Нью-Йорк: Издательство гуманитарных наук.

    Google Scholar

  • Айронс, W. 1979 Инвестиционные и первичные социальные диады. В Эволюционная биология и социальное поведение человека: антропологическая перспектива , Н. А. Шаньон и У. Айронс, ред. Стр. 181–213. North Scituate, Массачусетс: Duxbury Press.

    Google Scholar

  • 1983 Репродуктивные стратегии женщин и мужчин.В Социальное поведение самок позвоночных , С. Вассер, изд. Стр. 169–213. Нью-Йорк: Academic Press.

    Google Scholar

  • Каплан, Дж. Р. 1977 Модели вмешательства в драку у свободолюбивых макак-резусов. Американский журнал физической антропологии 47: 279–288.

    Артикул

    Google Scholar

  • Кац М. и Коннер М. 1981 Роль отца: антропологическая перспектива.В Роль отца в развитии ребенка , М. Лэмб, изд. Стр. 155–186. Нью-Йорк: Джон Вили.

    Google Scholar

  • Каванака К. 1981 Детоубийство и каннибализм у шимпанзе с особым упором на недавно обнаруженный случай в горах Махале. Монографии африканских исследований 1: 69–99.

    Google Scholar

  • Keddy, A.C. 1986 Выбор самки у мартышек Vervet ( Cercopithecus aethiops sabaeus ). Американский журнал приматологии 10: 125–134.

    Артикул

    Google Scholar

  • Кернс, В. 1991 Предотвращение насилия в отношении женщин: пример Центральной Америки. В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д. Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Кос, М.П., К. А. Гидыч и Н. Вишневски, 1987 г. Масштабы изнасилований: частота и распространенность сексуальной агрессии и виктимизации в национальной выборке студентов высших учебных заведений. Журнал консалтинговой и клинической психологии 55: 162–170.

    Артикул

    Google Scholar

  • Куммер, Х. 1968 Общественная организация гамадриевых павианов . Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • Куммер, Х., В. Гоц и В. Ангст 1974 Триадная дифференциация: тормозящий процесс, защищающий парные связи у бабуинов. Поведение 49: 62–87.

    Google Scholar

  • Lamphere, L. 1974 Стратегии, сотрудничество и конфликты между женщинами в домашних группах. В книге «Женщины, культура и общество» , М. З. Розальдо и Л. Лэмпфер, ред. Стр. 97–112. Стэнфорд: Издательство Стэнфордского университета.

    Google Scholar

  • Ланкастер, Дж.Б. и С. Ланкастер, 1983 г. Родительские инвестиции: адаптация гоминидов. В книге Как люди адаптируются: биокультурная одиссея , Д. Дж. Ортнер, изд. Стр. 33–56. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт.

    Google Scholar

  • Lateef, S. Правило 1990 Danda : Домашнее насилие среди индофиджийцев. Тихоокеанские исследования 13: 43–62.

    Google Scholar

  • Леви-Стросс, К.1969 Элементарные структуры родства . Бостон: Beacon Press. [первоначально опубликовано в 1949 году]

    Google Scholar

  • Левин Р. 1959 Гусий Сексуальные преступления: исследование социального контроля. Американский антрополог 61: 956–990.

    Артикул

    Google Scholar

  • Левинсон Д. 1989 Семейное насилие в межкультурной перспективе . Парк Ньюбери, Калифорния: Сейдж.

    Google Scholar

  • Льюис, Д. Э. Тунгарская супружеская ревность и сексуальные увечья, 1990 год. Тихоокеанские исследования 13: 115–126.

    Google Scholar

  • Линдбург Д. Г. Брачное поведение и течка у индийской макаки-резус, 1983 г. В Перспективы биологии приматов , П. К. Сет, изд. Стр. 45–61. Нью-Дели: сегодня и завтра.

    Google Scholar

  • Ллевелин-Дэвис, М.1981 Женщины, воины и патриархи. В книге «Сексуальные значения: культурное конструирование гендера и сексуальности» , С. Б. Ортнер и Х. Уайтхед, ред. Стр. 330–358. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Google Scholar

  • Лавджой, К. О. 1981 Происхождение человека. Наука 211: 341–350.

    Артикул

    Google Scholar

  • Мэнсон, Дж. 1991 Выбор самки на Кайо Сантьяго Макаки-резус .Кандидат наук. диссертация, Мичиганский университет, Анн-Арбор.

    Google Scholar

  • Матье, Н. 1989 Когда уступка — это не согласие: материальные и психические детерминанты доминирующего женского сознания и некоторые их интерпретации в этнологии, часть I. Feminist Issues 9: 3–49.

    Артикул

    Google Scholar

  • 1990 Когда уступка — не согласие: материальные и психические детерминанты доминирующего женского сознания и некоторые их интерпретации в этнологии, часть II. Feminist Issues 10: 51–90.

    Артикул

    Google Scholar

  • МакГрю В.Г. 1981 Самка шимпанзе как эволюционный прототип человека. В Женщина-собиратель , Ф. Дальберг, изд. Стр. 35–73. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета.

    Google Scholar

  • Макки Л. 1991 Права мужчин / Ошибки женщин: насилие в семье в Эквадоре. В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д.Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Меггитт, М. Дж. 1962 Люди пустыни: исследование аборигенов валбири в Центральной Австралии . Сидней: Ангус и Робертсон.

    Google Scholar

  • Миллер Б. Д. 1991 Избиение жен в Индии: вариации на тему. В Санкции и Святилище: Культурные перспективы избиения жен , Д.Графс, Дж. К. Браун и Дж. К. Кэмпбелл, ред. Боулдер: Westview Press, в печати.

    Google Scholar

  • Митани, Дж. К. Брачное поведение самцов орангутанов в Кутайском заповеднике в 1985 году. Поведение животных 33: 392–402.

    Артикул

    Google Scholar

  • Митчелл, В. Э. 1990 Почему мужчины Wape не бьют своих жен: препятствия на пути к домашнему спокойствию в обществе Новой Гвинеи. Тихоокеанские исследования 13: 141–150.

    Google Scholar

  • Mukhopadhyay, C.C., и P.J. Higgins, 1988: Повторное рассмотрение антропологического статуса женщин: 1977–1987. Ежегодный обзор антропологии 17: 461–495.

    Google Scholar

  • Мердок Г. П. 1949 Социальная структура . Нью-Йорк: Макмиллан.

    Google Scholar

  • Мерфи, Ю., и Р. Ф. Мерфи 1985 Женщины леса , второе изд. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.

    Google Scholar

  • Musil, A. 1928 Нравы и обычаи бедуинов Рвала . Нью-Йорк: Чарльз Крейн.

    Google Scholar

  • Нэш Дж. Факторы, относящиеся к нечастому домашнему насилию среди Наговиси, 1990 год. Тихоокеанские исследования 13: 127–140.

    Google Scholar

  • Неро, К. Л. 1990 Скрытая боль: пьянство и домашнее насилие в Палау. Тихоокеанские исследования 13: 63–92.

    Google Scholar

  • Нишида Т. 1979 Социальная структура шимпанзе гор Махале. В Великие обезьяны , Д. А. Гамбург и Э. Р. Маккаун, ред. Стр. 73–122. Менло-Парк: Бенджамин / Каммингс.

    Google Scholar

  • 1983 Альфа-статус и агонистический союз диких шимпанзе ( Pan troglodytes schweinfurthii ). Приматы 24: 318–336.

    Артикул

    Google Scholar

  • 1990 Четверть века исследований в горах Махале: обзор. В г. Шимпанзе гор Махале: стратегии сексуального поведения и истории жизни , Т. Нишида, изд. Стр. 3–35. Токио: Университет Токио Пресс.

    Google Scholar

  • Нисида, Т., и М. Хираива-Хасегава, 1985 г. Ответы на незнакомую пару мать-сын в дикой природе шимпанзе: отчет о болезни. Приматы 26: 1–13.

    Артикул

    Google Scholar

  • 1987 Шимпанзе и бонобо: отношения между самцами. В Обществе Приматов , Б. Б. Смэтс, Д. Л. Чейни, Р. М. Сейфарт, Р. В. Рэнгхэм и Т. Т. Струхсакер, ред. Стр. 165–177. Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • Нисида Т. и К. Каванака 1985 Внутригрупповой каннибализм взрослых самцов шимпанзе. Приматы 26: 274–284.

    Артикул

    Google Scholar

  • Нисида Т., Такасаки Х. и Такахата Ю. Демография и репродуктивные профили, 1990 год. В г. Шимпанзе гор Махале: стратегии сексуального поведения и истории жизни , Т. Нишида, изд. Стр. 63–97. Токио: Университет Токио Пресс.

    Google Scholar

  • Ортнер, С. Б. 1978 Девственница и государство. Феминистские исследования 4: 19–37.

    Артикул

    Google Scholar

  • 1981 Гендер и сексуальность в иерархических обществах: случай Полинезии и некоторые сравнительные последствия. В книге «Сексуальные значения: культурное конструирование гендера и сексуальности» , С. Б. Ортнер и Х. Уайтхед, ред. Стр. 359–409. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Google Scholar

  • 1991 Гендерные гегемонии. Культурная критика 14 (Зима): 35–80.

    Google Scholar

  • Оттербейн, К. 1970 Эволюция войны . Нью-Хейвен: файлы области человеческих отношений.

    Google Scholar

  • 1979 Межкультурное исследование изнасилования. Агрессивное поведение 5: 425–435.

    Артикул

    Google Scholar

  • Перистиани, Дж.Г., изд. 1966 Честь и позор: ценности средиземноморского общества . Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • Пьюзи, А. Э. Межобщинное перемещение шимпанзе в национальном парке Гомбе в 1979 году. В Великие обезьяны , Д. А. Гамбург и Э. Р. Маккаун, ред. Стр. 465–480. Менло-Парк: Бенджамин / Каммингс.

    Google Scholar

  • Куинн, Н.1977 Антропологические исследования положения женщин. Ежегодный обзор антропологии 6: 181–225.

    Артикул

    Google Scholar

  • Роли М. Дж. И М. Т. Макгуайр 1989 Влияние самок на приобретение мужского доминирования у содержащихся в неволе верветок, Cercopithecus aethiops sabaeus . Поведение животных 38: 59–67.

    Артикул

    Google Scholar

  • Рэнсом, Т.W. 1981 Пляжный отряд Гомбе . Льюисбург, Пенсильвания: Издательство Бакнеллского университета.

    Google Scholar

  • Родман П.С. 1984 Собирательство и социальные системы орангутанов и шимпанзе. В издании «Адаптации к добыче пищи у нечеловеческих приматов: вклад в органическую биологию прозимианов, обезьян и обезьян », П. С. Родман и Дж. Г. Х. Кант, ред. Стр. 134–160. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.

    Google Scholar

  • Родсет, Л., Б. Б. Смэтс, А. М. Харриган и Р. В. Рэнгэм, 1991 г. Человеческое сообщество как общество приматов: ответ на комментарии. Современная антропология 32: 429–433.

    Артикул

    Google Scholar

  • Родсет Л., Р. В. Рэнгхэм, А. М. Харриган и Б. Б. Смэтс 1991 Человеческое сообщество как общество приматов. Современная антропология 32: 221–254.

    Артикул

    Google Scholar

  • Рубин, Г.1975 Торговля женщинами: заметки о «политической экономии» секса. В К антропологии женщин , Р. Р. Рейтер, изд. Стр. 157–210. Нью-Йорк: Ежемесячный обзор прессы.

    Google Scholar

  • Рассел Д. Э. Х. 1984 Сексуальная эксплуатация: изнасилование, сексуальное насилие над детьми и домогательства на рабочем месте . Парк Ньюбери: Сейдж.

    Google Scholar

  • Мешков, К.1975 Возвращение к Энгельсу: женщины, организация производства и частная собственность. В К антропологии женщин , Р. Р. Рейтер, изд. Стр. 211–234. Нью-Йорк: Ежемесячный обзор прессы.

    Google Scholar

  • Санди П. Р. 1981 Социально-культурный контекст изнасилования: межкультурное исследование. Journal of Social Issues 37: 5–27.

    Артикул

    Google Scholar

  • 1990 Групповое изнасилование в братстве .Нью-Йорк: Издательство Нью-Йоркского университета.

    Google Scholar

  • Шлегель А. и Х. Барри 1986 Культурные последствия женского вклада в средства к существованию. Американский антрополог 88: 142–150.

    Артикул

    Google Scholar

  • Сейфарт Р. М. Социальные отношения между взрослыми самцами и самками павианов, 1978, II. Поведение на протяжении женского репродуктивного цикла. Поведение 64: 227–247.

    Google Scholar

  • Шостак, М. 1981 Ниса: Жизнь и слова женщины! Кунг . Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

    Google Scholar

  • Сигг, Х., А. Столба, Дж. Дж. Абеглен и В. Дассер, 1982 История жизни павианов гамадриев: физическое развитие, младенческая смертность, репродуктивные параметры и семейные отношения. Приматы 23: 473–487.

    Артикул

    Google Scholar

  • Смэтс Б. Б. 1985 Секс и дружба у бабуинов . Хоторн, Нью-Йорк: Алдин де Грюйтер.

    Google Scholar

  • 1987 Пол, агрессия и влияние. В Обществе Приматов , Б. Б. Смэтс, Д. Л. Чейни, Р. М. Сейфарт, Р. В. Рэнгхэм и Т. Т. Струхсакер, ред. Стр.400–412. Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • 1991 Истоки гендерного неравенства: эволюционная перспектива. В Основы гендерного неравенства , А. Загарелл, изд. Каламазу: Издательство Университета Западного Мичигана (представлено).

    Google Scholar

  • Смэтс Б. Б. 1992 Психологическая адаптация, развитие и индивидуальные различия. Поведенческие науки и науки о мозге . (Комментарий к Р. Торнхиллу и Н. Вильмсену Торнхиллу, «Эволюционная психология мужской принудительной сексуальности», представлен.

  • Смэтс, BB, и DJ Gubernick, 1990 Отношения между самцом и младенцем у нечеловеческих приматов: отцовские инвестиции или усилие спаривания? В Роль отца: культурные и эволюционные перспективы , Б. Хьюлетт, изд. Хоторн, Нью-Йорк: Альдин де Грюйтер, в печати. ​​

    Google Scholar

  • Смэтс, Б.Б. и Р. В. Смэтс, 1992 г. Мужская агрессия против самок приматов: доказательства и теоретические последствия. В Успехах в изучении поведения , П. Дж. Б. Слейтер, Дж. С. Розенблатт, М. Милински и К. Т. Сноудон, ред. Нью-Йорк: Academic Press, (отправлено).

    Google Scholar

  • Соммер В. 1990 Детоубийство среди лангуров Джодхпура: проверка гипотезы сексуального отбора с помощью долгосрочных данных. В Защита и жестокое обращение с молодыми животными и людьми , S.Parmigiani, B. Svare, and F. vom Saal, eds. Лондон: Harwood Academic Publishers, в печати.

    Google Scholar

  • Соммер В. и Л. С. Раджпурохит 1989 Успех репродуктивной функции мужчин в гаремных отрядах Хануман Лангуров ( Presbytis entellus ) около Джодхпура (Раджастхан / Индия). Поведенческая экология и социобиология 16: 245–248.

    Артикул

    Google Scholar

  • Стюарт, К.Дж. И А. Х. Харкорт Гориллы 1987 г .: различия в женских отношениях. В Обществе Приматов , Б. Б. Смэтс, Д. Л. Чейни, Р. М. Сейфарт, Р. В. Рэнгхэм и Т. Т. Струхсакер, ред. Стр. 155–164. Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • Strauss, M. A. 1978 г. Избиение жен: насколько часто и почему? Виктимология 2: 443–458.

    Google Scholar

  • Struhsaker, T.T. и L. Leland 1987 Colobines: детоубийство взрослых мужчин. В Обществе Приматов , Б. Б. Смэтс, Д. Л. Чейни, Р. М. Сейфарт, Р. В. Рэнгхэм и Т. Т. Струхсакер, ред. Стр. 83–97. Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • Strum, S.C.1987 Почти человек . Нью-Йорк: Рэндом Хаус.

    Google Scholar

  • Саймонс Д. 1979 Эволюция человеческой сексуальности .Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

    Google Scholar

  • Табет П. 1982 Руки, инструменты, оружие. Feminist Issues 2: 3–62.

    Артикул

    Google Scholar

  • Таннер, Н. 1981 Как стать человеком . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Google Scholar

  • Триверс, Р.L. 1972 Родительское вложение и половой отбор. В книге «Половой отбор и происхождение человека», 1871–1971 гг. , Б. Кэмпбелл, изд. Стр. 136–179. Чикаго: Алдин.

    Google Scholar

  • Тутин, К. Э. Г. Модели спаривания и репродуктивные стратегии в сообществе диких шимпанзе, 1979 г. ( Pan troglodytes schweinfurthii ). Поведенческая экология и социобиология 6: 39–48.

    Артикул

    Google Scholar

  • ван Шайк, К.П. и Р. И. М. Данбар 1990 Эволюция моногамии у крупных приматов: новая гипотеза и некоторые важные тесты. Поведение 115: 30–62.

    Google Scholar

  • Уошберн, С. Л., и К. С. Ланкастер, 1968 г. Эволюция охоты. В книге Man the Hunter , Р. Б. Ли и И. Девор, ред. Стр. 293–303. Чикаго: Алдин.

    Google Scholar

  • Вт, D.P. 1983 Стратегии добычи и социоэкология горных горилл (Pan gorilla beringei) . Кандидат наук. диссертация, Чикагский университет.

  • 1989 Детоубийство горных горилл: новые случаи и пересмотр доказательств. Этология 81: 1–18.

    Артикул

    Google Scholar

  • Уайтинг, Дж. У. и Б. Б. Уайтинг 1975 Отстраненность и близость между мужьями и женами: межкультурное исследование. Ethos 3: 183–207.

    Артикул

    Google Scholar

  • Уайт, М. К. 1978 Положение женщин в доиндустриальных обществах . Принстон: Издательство Принстонского университета.

    Google Scholar

  • Вольф, М. 1974 Китайские женщины: старые навыки в новом контексте. В К антропологии женщин , Р. Р. Рейтер, изд. Стр. 157–172. Нью-Йорк: Ежемесячный обзор прессы.

    Google Scholar

  • Wrangham, R. W. 1975 Поведенческая экология шимпанзе в национальном парке Гомбе, Танзания . Кандидат наук. докторская диссертация, Кембриджский университет.

  • 1979 Об эволюции социальных систем обезьян. Информация о социальных науках 18: 334–368.

    Артикул

    Google Scholar

  • 1980 Экологическая модель групп, связанных с самками. Поведение 75: 262–300.

    Google Scholar

  • 1982 Родство, мутуализм и социальная эволюция. В «Текущие проблемы социобиологии» , Социобиологическая группа Королевского колледжа, ред. Стр. 269–290. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Google Scholar

  • 1987 Эволюция социальной структуры. В Обществах приматов , Б. Б. Смэтс, Д. Л.Чейни, Р. М. Зейфарт, Р. В. Рэнгэм и Т. Т. Струхсакер, ред. Стр. 282–296. Чикаго: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

  • Зильман А. Х. 1981 Женщины как формирователи человеческой адаптации. В Женщина-собиратель , Ф. Дальберг, изд. Стр. 75–120. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета.

    Google Scholar

  • Мышей-самцов превратились из жестоких дев в заботливых отцов

    Самцы мышей не прирожденные отцы.Новое исследование показало, что самцы, которые никогда не спаривались, агрессивно реагируют на химические сигналы от новорожденных мышей, в то время как те, у которых родились детеныши, более заботливы.

    В дополнение к нормальному обонянию у мышей и некоторых других животных в мозгу есть сенсорная система, известная как вомероназальный орган, которая реагирует на химические сигналы или феромоны. Исследование, подробно описанное в журнале Journal of Neuroscience от 20 марта, показало, что после того, как самцы мышей провели некоторое время с детенышами мышей, нейроны в этом сенсорном органе были более активны у девственных самцов, чем у мышей-отцов.По словам исследователей, подавление вомероназальной системы у мышей может иметь важное значение при переходе от агрессивного поведения к воспитанию.

    В то время как самки мышей инстинктивно заботятся о детенышах мышей, сексуально наивные самцы (т. Е. Девственные самцы) часто нападают или даже убивают встреченных детенышей.

    «Самцы мышей обычно агрессивны, и это, по-видимому, вызывается сигналами в вомероназальной системе», — сказала LiveScience поведенческий нейробиолог Элисон Флеминг из Университета Торонто в Миссисаге, не участвовавшая в исследовании.«Если вы удалите эти сигналы, животное перестанет быть агрессивным и станет родителем. Так что происходит сдвиг». [Обратный отсчет: 12 самых любящих пап в истории]

    Исследователи из Института исследований мозга RIKEN в Японии хотели понять, как этот сдвиг происходит на клеточном уровне в мозге. Они наблюдали за поведением девственных мышей-самцов и отцов-мышей, которые жили с самкой и ее младенцами, когда их помещали в клетку с младенцами. Младенцев держали в сетчатом шаре, чтобы не причинить вреда враждебным самцам.

    Исследователи обнаружили, что большинство девственных самцов агрессивно относились к детенышам. Но после того, как самцы спарились, их агрессивное поведение неуклонно снижалось, поскольку они проводили больше времени, живя со своим партнером и детенышами. Другими словами, после того, как мужчины испытали отцовство, они стали намного более заботливыми.

    Затем исследователи изучили различия между девственными самцами и мышами на клеточном уровне. Время, проведенное с младенцами, активировало определенные типы клеток в вомероназальной системе мышей.

    Ученые подтвердили, что вомероназальный орган был задействован, путем хирургического удаления его у девственных самцов и последующего наблюдения за реакцией мышей на младенцев. Теперь мыши, которые раньше враждебно относились к младенцам, внезапно утратили агрессивность и стали более заботливыми. Полученные данные дают основу для понимания перехода мышей к родительскому поведению.

    Это исследование подтверждает более ранние исследования, связывающие агрессивное поведение мышей-самцов с вомероназальной системой, сказал нейробиолог Питер Бреннан из Бристольского университета, США.К., не принимавший участия в работе. Но полученные данные не применимы к людям, у которых нет такой вомероназальной системы, сказал Бреннан.

    Следуйте за Таней Льюис на Twitter и Google+ . Следуйте за нами @livescience , Facebook и Google+ . Оригинальная статья о Live Science.

    Временные и генетические вариации агрессии самок после спаривания

    Abstract

    Агрессия между людьми одного пола почти повсеместна в животном мире.Победители внутриполовых состязаний часто получают значительные преимущества в фитнесе за счет большего доступа к партнерам, еде или социальному доминированию. У самок агрессия часто тесно связана с воспроизводством, самки демонстрируют усиление агрессивного поведения при спаривании, беременности или кормлении грудью или при защите зависимого потомства. У плодовой мухи, Drosophila melanogaster , самки после спаривания борются за пищу в два раза дольше, чем когда они остаются девственниками. Однако неизвестно, когда начинается это усиление агрессии и является ли оно постоянным для разных генотипов.Здесь мы показываем, что агрессия у самок увеличивается через 2–4 часа после спаривания и остается повышенной в течение как минимум недели после единственного спаривания. Кроме того, это увеличение агрессии через 24 часа после спаривания согласуется с тремя разными генотипами, что позволяет предположить, что это может быть универсальной реакцией на спаривание у данного вида. Мы также сообщаем здесь о первом использовании автоматизированного программного обеспечения для отслеживания и классификации для изучения агрессии самок у Drosophila и оценки его точности для этого поведения.Анализ генетического разнообразия и временных паттернов женской агрессии помогает нам лучше понять ее универсальность и адаптивную функцию, а также будет способствовать выявлению лежащих в ее основе механизмов.

    Образец цитирования: Bath E, Biscocho ER, Easton-Calabria A, Wigby S (2020) Временные и генетические вариации агрессии самок после спаривания. PLoS ONE 15 (4):
    e0229633.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633

    Редактор: Эфтимиос М.К. Скулакис, Исследовательский центр биомедицинских наук Александр Флеминг, ГРЕЦИЯ

    Поступила: 10 февраля 2020 г .; Принято к печати: 31 марта 2020 г .; Опубликовано: 29 апреля 2020 г.

    Авторские права: © 2020 Bath et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Данные для всех экспериментов, проведенных для этой статьи, будут общедоступны в Исследовательском архиве Оксфордского университета. DOI равен 10,5287 / бодлеан: NGYZrDjOq.

    Финансирование: Это исследование финансировалось младшим научным сотрудником колледжа Крайст-Черч Оксфордского университета и грантом Фонда Джона Фелла для E.B., а также стипендией BBSRC для S.W. (BB / K014544 / 1). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Агрессия по отношению к сородичам широко распространена во всем животном мире. Победители в агрессивных столкновениях часто выигрывают от расширенного доступа к ресурсам или партнерам, лучшего положения в социальной иерархии и, в конечном итоге, более высокого репродуктивного успеха [1–4]. Было показано, что мужская агрессия, по крайней мере, частично передается по наследству у мух, мышей, крыс и кур, что предполагает генетическую основу [5–8].Хотя мы много знаем о генетической основе мужской агрессии, мы мало знаем о ней в контексте женской агрессии. Поскольку мужчины и женщины демонстрируют поразительные различия в частоте, форме и интенсивности агрессии, которые они проявляют, кажется вероятным, что существуют также значительные половые различия в генетической архитектуре, лежащей в основе внутрисексуальной агрессии. Поскольку генетическая изменчивость формирует пул вариаций, на которые может действовать отбор, определение того, насколько различаются генотипы, является ключевым вопросом для понимания того, как развивалась женская агрессия.

    Самки демонстрируют большую степень пластичности в своем агрессивном поведении во времени, добавляя еще один важный источник вариаций — временные вариации. Самки обычно борются за ресурсы, связанные с производством потомства или выживанием, и часто существует тесная временная связь между женской агрессией и воспроизводством [2,9,10]. Классификация этих временных ассоциаций между агрессией и размножением у женщин может помочь нам понять женскую агрессию несколькими способами.Во-первых, изучение того, какие стадии воспроизводства приводят к увеличению (или уменьшению) агрессии, может помочь нам установить адаптивную ценность агрессии для женщин. Поскольку ожидается, что агрессия будет иметь издержки в виде затрат энергии, травм и альтернативных издержек, самки должны повышать свою агрессию только тогда, когда выгоды перевешивают издержки. Если эти затраты и выгоды переместятся в репродуктивный цикл женщины, мы ожидаем увидеть пластическое выражение агрессии с наиболее высоким уровнем агрессии, когда агрессия наиболее выгодна для женщин.Оптимальное время для агрессии будет отличаться для разных видов, в значительной степени в зависимости от того, какие ресурсы являются ценными, а когда наиболее дефицитными. У ряда видов выгода наиболее высока, когда инвестиции в воспроизводство максимальны, например. после спаривания или во время беременности и кормления грудью [11–13]. Для других видов спаривания и ассоциации с самцами более ценны, что приводит к более высокому уровню агрессии, когда самки готовы к спариванию [10,14]. Во-вторых, анализ временных ассоциаций между агрессией и воспроизводством может помочь нам точно определить потенциальные механизмы, регулирующие самку. агрессии и отличаются ли они от регулирующих мужскую агрессию [15].Отслеживая время агрессии и любые поведенческие или физиологические корреляты, мы можем определить предполагаемые механизмы для дальнейшего тестирования.

    Drosophila melanogaster — это модельный организм для изучения мужской агрессии и полового отбора [16–18], хотя в меньшем количестве исследований изучалась женская агрессия (из 65 эмпирических исследований, найденных в поиске Web of Science с использованием ключевых слов Drosophila melanogaster ‘и’ агрессия * ‘, 61 измерил мужскую агрессию и 8 измерил женскую агрессию — проведен поиск 30.4.19). Самки этого вида борются за пищу, особенно за ценные богатые белком ресурсы, такие как живые дрожжи [19–21]. Спарившиеся самки будут бороться за доступ к пище в два раза дольше, чем девственные самки, и это изменение стимулируется переносом белков спермы и семенной жидкости во время спаривания [11]. Спаривание также кардинально меняет другие аспекты поведения и физиологии самок — самки демонстрируют повышенную скорость овуляции и откладки яиц, сниженную восприимчивость к попыткам спаривания, измененный режим питания и предпочтения, измененный иммунный ответ и даже изменения в режиме сна [22].Тем не менее, между популяциями и генотипами существует значительная разница в силе и скорости этих пост-спаривающих реакций (PMR). Например, самки из широко используемой лабораторной линии w 1118 выбрасывают спаривающиеся пробки почти в два раза быстрее, чем самки из кантона S [23]. Самцы из разных популяций также различаются по своей способности стимулировать женские PMR [24], что предполагает различия в составе мужских эякулятов или совместной эволюции между мужчинами и женщинами, которые изменяют силу PMR в разных популяциях.Различия между разными популяциями и лабораторными штаммами в PMRs предполагают, что вызванная спариванием агрессия самок может различаться по величине (или существованию) между генотипами; такие вариации, таким образом, представляют собой ключевую область для дальнейших исследований в области женской агрессии.

    Мы сначала проверяем здесь влияние мужского или женского генотипа на агрессию самок у трех обычно используемых лабораторных штаммов ( w 1118 , Canton S и Dahomey) как до, так и после спаривания.Мы предсказали, что будут различия между генотипами в уровне агрессии девственниц из-за лежащих в основе генетических различий и остроты зрения ( w 1118 мухи с нарушениями зрения [25]). Мы также предсказали, что различия между генотипами в способности самцов стимулировать PMR и разные PMR самок приведут к различиям между генотипами в том, насколько возрастает агрессия самок после спаривания.

    Во-вторых, мы проверили время агрессии самок, вызванной спариванием, чтобы определить предполагаемые механизмы, регулирующие ее.Ранее мы показали, что передача сперматозоидов необходима самкам для увеличения агрессии через 24 часа после спаривания [11], что предполагает, что время переноса и хранения сперматозоидов может быть важными медиаторами индукции агрессии самок. У нас было два прогноза относительно того, когда должна увеличиться женская агрессия:

    1. Агрессия должна возрасти сразу после спаривания из-за стимуляции спаривания как такового или передачи компонентов мужского эякулята (аналогично эффекту восприимчивости после спаривания) ИЛИ;
    2. Агрессия должна увеличиваться только через несколько часов после спаривания, когда частота откладки яиц начинает увеличиваться, что указывает на прямую связь между агрессией самок и откладыванием яиц [26,27].

    Наконец, мы оценили, насколько хорошо существующее программное обеспечение для автоматического отслеживания и классификации способно отслеживать и оценивать женскую агрессию с использованием нашей текущей настройки. Изучение поведения, такого как агрессия, может занять много времени, поскольку люди часто тратят относительно небольшую часть времени на агрессивные столкновения. Изобретение программного обеспечения для отслеживания передвижения и поведения животных значительно улучшило нашу способность изучать поведение в широком масштабе и на индивидуальном уровне [28]. Методы машинного обучения теперь могут автоматически распознавать определенные наборы поведения, а программное обеспечение для автоматического отслеживания и классификации устраняет необходимость вручную оценивать поведение, давая нам возможность проводить высокопроизводительный поведенческий анализ.Использование такого программного обеспечения для изучения мужской агрессии у Drosophila melanogaster привело к открытию полоспецифичных генов, гормонов и нейронных путей, ответственных за мужскую агрессию у мух и других животных [16,29]. Однако, насколько нам известно, ни одно исследование еще не использовало программное обеспечение автоматического отслеживания и классификации для изучения женской агрессии в D . melanogaster или другие насекомые. Учитывая, что модули агрессии плодовой мухи (например, удары головой) дискретны и отличаются друг от друга, методы исследования, основанные на машинном обучении, также могут быть особенно полезны для поведенческого анализа плодовой мухи [20].Поэтому разработка системы точной регистрации, отслеживания и оценки женской агрессии является ключевым методологическим достижением, которое будет способствовать дальнейшему изучению женской агрессии.

    Материалы и методы

    Мухи и разведение

    Чтобы проверить, является ли увеличение агрессии самок после спаривания обычным для разных генотипов, мы использовали три общих лабораторных генотипа: Dahomey, Canton-S и w 1118 . Мы выбрали эти три генотипа, поскольку они широко используются в качестве генетического фона для внедрения различных мутаций в различных лабораторных исследованиях [30].Мухи из популяции дагомеи были собраны в Дагомее, Бенин, в 1970-х годах и с тех пор содержатся в больших беспородных клетках для популяций в лаборатории [31]. Материал Canton S был получен из лаборатории Гейзенберга Вюрцбургского университета, а w 1118 — из лаборатории Вильсона Оксфордского университета. И Canton S, и w 1118 стада содержались в небольших популяциях, но выращивались в больших популяционных садках в течение нескольких поколений до этого эксперимента.Яйца собирали из каждой клетки, и личинки всех генотипов выращивали при стандартной плотности личинок [32]. Мух собирали в течение 8 часов после вылупления, чтобы гарантировать девственность, и особи каждого пола содержали отдельно. Мух выращивали и содержали в качестве взрослых особей на стандартной кормовой среде для мух (для 1 л корма для мух основные ингредиенты соответствовали этому соотношению: 20 г патоки, 14,6 г дрожжей, 6,8 г агара, 5,6 мл пропионовой / фосфорной кислоты) без живых дрожжей. Самцов содержали во флаконах группами по 10 человек, в то время как самок содержали в отдельных флаконах с момента взрыва до момента использования в соревнованиях (т.е. пять дней). Всех мух содержали, и эксперименты проводили при 25 ° C в цикле 12:12 темнота: свет.

    Опытный образец

    Генотипический эксперимент.

    В дополнение к проверке того, различаются ли самки по агрессии из-за генотипа, мы также проверили, различались ли самцы разных генотипов по тому, насколько агрессивно они стимулировали самок после спаривания. Во всех предыдущих исследованиях самок вязали с самцами того же генетического происхождения, что и они, т.е. Самок Canton-S повязывали с самцами Canton-S, а самок Dahomey повязывали с самцами Dahomey [11,20].Поскольку самцы разных генотипов могут отличаться по составу эякулята или способности стимулировать женскую агрессию, мы также включили мужской генотип в наш экспериментальный план. Чтобы выяснить, связаны ли какие-либо различия в генотипе с мужским или женским генотипом или взаимодействием между ними, мы использовали полностью факторный план. Самцы всех генотипов были повязаны с самками всех генотипов (размеры выборки доступны в таблице S1). Генотипический эксперимент проводился в два блока.

    Временной эксперимент.

    Чтобы проверить, когда агрессия самок увеличивается после спаривания, мы тестировали самок через 6 временных точек после спаривания:

    • 1 час после спаривания
    • 2 часа после спаривания
    • 4 часа после спаривания
    • 8 часов после спаривания
    • Через 24 часа после спаривания
    • 1 неделя (168 часов) после спаривания

    Для этого эксперимента мы использовали только самок Дагомеи, поскольку результаты нашего первого эксперимента показали, что не было различий между генотипами в агрессии, вызванной спариванием.При «спаривании» самок повязывали со стандартными самцами Дагомеи. Каждую спариваемую самку спаривали со спариваемой самкой, получавшей такое же лечение, которая закончила спаривание в течение 30 минут друг с другом, так что они были максимально близки к концу времени спаривания. Для каждой пары спарившихся самок была выбрана пара случайно выбранных девственных самок, которые боролись в одно и то же время, чтобы получить эквивалентный контроль для каждой временной точки (размеры выборки в таблице S2).

    Поведенческие эксперименты

    В эксперименте по генотипу мы окрашивали самок через 3 дня после эклозии (за день до спаривания, за два дня до боя).Самок наносили красной или желтой акриловой краской на грудную клетку, чтобы облегчить индивидуальную идентификацию. Самки не окрашивались в эксперименте по времени.

    Через 4 дня после эклозии самок, подвергавшихся «спариванию» в обоих экспериментах, помещали во флакон с одним самцом и наблюдали. После однократного спаривания их отделяли от этих самцов и помещали в свежий флакон, содержащий обычные питательные среды для мух. Самок, не спарившихся в течение 5 часов, выбрасывали.Мы записали время ожидания спаривания и продолжительность каждого спаривания для всех пар.

    В эксперименте по генотипу самки оставались в своих пузырьках в течение 24 часов после спаривания. Эти флаконы впоследствии были заморожены, и мы подсчитали количество яиц, отложенных каждой самкой. В эксперименте по генотипу самок использовали в соревнованиях через 24 часа после спаривания (5 дней после эклозии). В течение двух часов непосредственно перед использованием в соревнованиях самок держали во флаконе с влажной ватой, но без еды, чтобы увеличить вероятность того, что мы увидим агрессивное поведение [19].

    В эксперименте по времени количество времени, проведенное самками в пробирках с голоданием до использования в соревнованиях, различается в зависимости от обращения с ними. Самок после «1-часового» и «2-часового» лечения сразу же помещали в сосуды для голодания после завершения спаривания. Самок из других обработок помещали в сосуды для голодания за 2 часа до помещения на арену для соревнований (т. Е. Для самок, получавших лечение «4 часа», они оставались во флаконах с доступом к пище в течение 2 часов, а затем находились в пузырьках для голодания в течение 2 часов. часы).

    Затем из этих флаконов аспирировали

    мух на площадку для соревнований (диаметр 2 см), содержащую колпачок пробирки Эппендорфа, заполненный обычным кормом для мух (диаметр 5 мм) и каплю дрожжевой пасты объемом ~ 2 мкл, предоставляя ограниченный ресурс для борьбы . Самкам дали 5 минут для акклиматизации на арене, а затем 30 минут снимали на видеокамеры Toshiba Camileo X400.

    В эксперименте по генотипу самок удаляли с арены для соревнований после регистрации и помещали в новые флаконы с кормом для мух (опять же, не содержащим живых дрожжей) и оставляли для откладывания яиц.Через 24 часа этих самок удаляли, а флаконы замораживали для подсчета количества яиц, отложенных самками в течение 24 часов после соревнования. Затем мы измерили площадь крыла самок, использованных в соревнованиях, как показатель размера тела [33].

    Ручная оценка поведения

    Видео были оценены без учета лечения. Только удары головой были зарегистрированы как показатель женской агрессии, поскольку ранее было показано, что они являются наиболее распространенной формой агрессии высокой интенсивности, совершаемой женщинами [20,21].Мы записали количество столкновений с головами и продолжительность каждого столкновения. Встреча началась, когда одна самка ударилась головой о другую, и закончилась, когда одна муха вылетела из кормовой шапки, когда мухи находились на расстоянии одной длины тела друг от друга или перестали физически касаться друг друга на три секунды (все меры окончания агрессивного взаимодействия) ( NB: встреча может включать несколько ударов головой от одного или обоих лиц). Затем мы использовали общую продолжительность столкновения в качестве первичной переменной ответа, поскольку ранее мы показали, что она включает вариации как количества, так и продолжительности встреч, чтобы дать хороший общий индикатор степени агрессии, проявленной парой [11].Мы также проанализировали количество столкновений с нанесением ударов головой, чтобы получить дополнительную меру агрессии. Использование ударов головой также позволило нам провести прямое сравнение с автоматизированными данными о поведении, где удары головой обнаруживаются, но не с поведением с меньшей интенсивностью, например с фехтованием.

    Автоматическое отслеживание и анализ

    Для отслеживания самок мы использовали трекер мух Калтеха [34]. Программа записывает местоположение и траекторию отдельных мух, а также производит данные о других параметрах, таких как скорость, расстояние до других людей и местоположение на арене.Затем эти параметры и данные отслеживания были переданы в программу JAABA, чтобы использовать машинное обучение для автоматической классификации ударов головой в наших видеороликах [35]. Сначала мы откалибровали алгоритм машинного обучения JAABA, вручную аннотировав несколько видеокадров в подмножестве видеороликов, чтобы указать, какое поведение представляет интерес — в нашем случае маркировка кадров, содержащих экземпляры ударов головой, и образцы тех кадров, которые не содержат ударов головой. Затем программа провела итеративный процесс машинного обучения, чтобы выявить дальнейшие случаи такого поведения, наблюдаемые в видео, используя аннотированные кадры в качестве ориентира.Затем эти прогнозы проверялись инструктором, который исправлял и уточнял прогнозы программы. После того, как дальнейшие усовершенствования алгоритма не привели к улучшению способности программы классифицировать агрессию (по измерениям с использованием функции наземного контроля JAABA), мы использовали этот классификатор для всех видео в экспериментах по хронометражу и генотипу.

    Мы могли использовать программное обеспечение для автоматического отслеживания и классификационного анализа 189 из 227 видео, которые мы смогли оценить вручную в ходе временного эксперимента.В эксперименте по генотипу мы смогли использовать программное обеспечение для отслеживания и классификации 272/332 видео. Программное обеспечение для отслеживания не смогло успешно отследить мух на оставшихся видео в обоих экспериментах (возможно, из-за проблем, связанных с освещением и уровнями контрастности).

    Статистический анализ

    Мы выполнили весь статистический анализ в R (версия 3.3.2) [36]. В эксперименте по времени для анализа, включающего продолжительность соревнований и количество ударов головой, мы использовали обобщенные линейные модели с отрицательными биномиальными распределениями [с использованием функции glm.nb из пакета «MASS» [37], поскольку эти модели лучше всего соответствуют нашим данным, и наши данные соответствовали большинству допущений для таких моделей. Чтобы сравнить результаты ручной и автоматической оценки, мы использовали линейную модель с ручными оценками в качестве переменной ответа, с автоматическими оценками и статусом спаривания (и их взаимодействием) в качестве независимых переменных.

    Для эксперимента по генотипу мы использовали GLM с гамма-распределением для анализа данных о продолжительности соревнований и количестве ударов головой, поскольку эти модели лучше соответствуют нашим данным, чем линейные модели или GLMS с отрицательными биномиальными распределениями.Мы установили две модели:

    1. Чтобы выяснить, различались ли самцы по способности стимулировать агрессию самок (и было ли взаимодействие между генотипом самца и самки), мы применили следующую модель к набору данных, который содержал только спарившихся самок:
    2. Чтобы проверить, различаются ли женские генотипы по величине их реакции на спаривание, мы объединили все способы спаривания самцов вместе (т.е. для самок Dah «спариванием» стали самки, спарившиеся с самцами Dah, самцами Canton-S и w 1118 самцов).Затем мы подгоняем следующую модель к набору данных, содержащему всех женщин:

    Кроме того, мы исследовали влияние генотипа самки на площадь крыла и количество яиц, отложенных самкой за 24 часа до и после использования в соревнованиях. Для анализа площади крыла мы использовали линейную модель с площадью крыла в качестве ответа и генотипом самки в качестве объясняющей переменной. Для анализа подсчета яиц мы подобрали GLM с квазипуассоновским распределением, поскольку данные были данными подсчета, которые были сверхдиспергированы и, следовательно, не соответствовали распределению Пуассона.Поскольку было показано, что размер тела связан с плодовитостью в D . melanogaster , мы включили его в модель следующим образом:

    Результаты

    Генотипический эксперимент

    Самцов разных генотипов не различаются по способности стимулировать агрессию самок.

    Самцы разных генотипов не различались по агрессии, которую они стимулировали у спарившихся самок (Dev 2, 178 = 0,12, P = 0,87; S1 Fig). Женский генотип был незначительным (Dev 2, 176 = 2.26, P = 0,071), с тенденцией к тому, что против 1118 самок будут драться меньше времени, чем самки Canton-S или Dahomey. Не было значительного взаимодействия между мужским и женским генотипами (Dev 4, 172 = 2,62, 0,19), что предполагает, что самцы не стимулируют различную степень агрессии у самок своего собственного генотипа по сравнению с таковыми из другого генотипа. Не было значительного влияния мужского генотипа (Dev 2, 178 = 0,43, P = 0,48), женского генотипа (Dev 2, 176 = 0.88, P = 0,22), или их взаимодействие с количеством выполненных самок ударов головой (Dev 4, 172 = 1,47, P = 0,28).

    Агрессия самок, вызванная спариванием, одинакова для разных генотипов.

    Спарившиеся самки боролись дольше девственных самок по всем генотипам самок (GLM с гамма-распределением: Dev 1, 270 = 6,78, P = 0,0002; Рис. 1). Также наблюдался значительный эффект генотипа: против 1118 самок сражались меньше времени, чем самки Кантон-С или Дагомея, когда спаривались и девственницы (Дев 2, 268 = 4.95, P = 0,006). Не было значительного взаимодействия между статусом спаривания и генотипом самки, что позволяет предположить, что генотипы показали аналогичное увеличение агрессии в ответ на спаривание (Dev 2, 266 = 1,37, P = 0,247). Точно так же спарившиеся самки выполнили больше ударов головой, чем девственные самки (Dev 1, 266 = 4,1, P = 0,0003), при этом w 1118 самок выполнили меньше ударов головой, чем Dahomey или Canton-S (Dev 2, 266 = 3,14, P = 0.007), без значительного взаимодействия между статусом спаривания и генотипом самки (Dev 2, 266 = 1,26, P = 0,14).

    Рис. 1. Спарившиеся самки боролись дольше девственных самок во всех генотипах, и w 1118 самок дрались меньше времени, чем самки Canton-S и Dahomey.

    Синие точки представляют спарившихся самок, а желтые точки представляют девственных самок в каждом генотипе. Каждая точка представляет собой продолжительность конкурса для одной пары сук.Черные полосы представляют собой средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка. Размеры выборки записаны в таблице S1.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.g001

    Временной эксперимент

    Агрессия увеличивается через 2–4 часа после спаривания.

    Наблюдалась значительная взаимосвязь между статусом спаривания и количеством часов после спаривания для продолжительности соревнования (GLM с отрицательным биномиальным распределением: Dev 5, 213 = 25,23, P = 0,0001; Рис. 2a). Не было значительных различий между спарившимися и девственными самками через 1 или 2 часа после спаривания, но были существенные различия через 4 часа, 8 часов, 24 часа и неделю после спаривания (GLM, проводимые в каждой временной точке отдельно: 1 час: Dev 1,31 = 0.66, P = 0,42, 2 часа: Dev 1,32 = 0,11, P = 0,74, 4 часа: Dev 1,43 = 24,81, P <0,001, 8 часов: Dev 1,24 = 6,36, P = 0,01, 24 часа: Dev 1,41 = 24,33, P <0,001, неделя: Dev 1,44 = 14,32, P <0,001). Был значительный основной эффект спаривания, при котором спарившиеся самки сражались дольше, чем девственные самки (Dev 1,225 = 52,877, P <0,0001). Не было значительного влияния количества часов после вязки или блока (Часы: Dev 5, 220 = 8.496, P = 0,14; Блок: Dev 2, 218 = 3,217, P = 0,2). Аналогичные результаты и закономерности были получены для количества ударов головой со значительным взаимодействием спаривания и количества часов после спаривания (Dev 5, 213 = 28,57, P <0,0001) и значительным основным эффектом спаривания (Dev 1,225 = 56,44, P <0,0001), но никакие другие эффекты не были значимыми (Часы: Dev 5, 220 = 9,53, P = 0,09; Block: Dev 2, 218 = 2,18, P = 0,34).

    Рис. 2. Спарившиеся самки начинают драться дольше девственниц примерно через четыре часа после спаривания.

    а. Ручная оценка продолжительности удара головой. б. Автоматическое отслеживание и классификация продолжительности удара головой. Синие точки представляют спарившихся самок, а желтые точки — девственных самок. Каждая точка представляет собой продолжительность конкурса для одной пары сук. Черные полосы представляют собой средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка. Точки в а и б представляют одни и те же видео, оцененные вручную (в а) и автоматизированной системой (в б). Мы размещаем их рядом для сравнения различных методов.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.g002

    Насколько эффективно использование программного обеспечения автоматического отслеживания и машинного обучения для изучения женской агрессии?

    Мы проверили, существует ли корреляция между ручными наблюдениями и отслеживанием ударов головой, а также отличается ли этот эффект в зависимости от статуса спаривания. Мы обнаружили значительную положительную корреляцию между ручными данными и данными отслеживания (LM: F 1, 185 = 14,05, P = 0,0002, скорректированный R 2 = 0.21; Рис. 3), значительный эффект статуса спаривания для ручных данных (как было обнаружено ранее: F 1, 185 = 31,52, P <0,0001), а также значительное взаимодействие между статусом спаривания и данными отслеживания (F 1, 185 = 6,04, P = 0,015). Как видно на рис.3, корреляция между ручными данными и данными отслеживания была достоверно положительной для спарившихся самок (уравнение линейной регрессии: Y = 12,54 + 1,25x, P = 0,0002), в то время как наклон для девственных самок существенно не отличался от 0 (Y = 9.56–0,0005x, P = 0,99).

    Рис. 3. Ручные данные и данные отслеживания положительно коррелируют для спарившихся самок, но не для девственных самок.

    Синие точки представляют спарившихся самок из всех обработок, а желтые точки представляют девственных самок из всех обработок. Каждая точка представляет собой продолжительность конкурса для одной пары сук. Линии показывают соответствие линейной модели между ручным подсчетом и данными отслеживания для спарившихся (синие) и девственных (желтые) самок по отдельности. Выделенные области вокруг линии указывают доверительный интервал 95%.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.g003

    Обсуждение

    Генотипы

    Мы обнаружили, что спаривание стимулировало агрессию самок во всех трех генотипах в одинаковой степени и что самцы разных генотипов не различались по своей способности стимулировать агрессию. Наши результаты показывают, что агрессия самок, вызванная спариванием, является общей для нескольких генотипов Drosophila melanogaster и присутствует в сходных величинах.

    Генетическая изменчивость, лежащая в основе агрессии самок, недостаточно изучена по таксонам. В то время как генетическая архитектура, специфичная для пола, была исследована для ряда жизненных историй и морфологических черт [38,39], было проведено меньше исследований поведенческих черт [40]. Поведенческие черты часто очень пластичны и зависят от социального и физического окружения человека, что может указывать на относительно небольшой генетический компонент, ответственный за вариабельность женской агрессии. Шортер и др. (2015) протестировали мужскую агрессию в 200 инбредных линиях Drosophila melanogaster , чтобы выявить генетические вариации, лежащие в основе агрессии.Они обнаружили 20-кратную разницу между наиболее и наименее агрессивными линиями, демонстрируя сильное влияние генотипа на агрессивное поведение самцов. Хотя это исследование обнаружило высокие уровни наследуемости в широком смысле (H 2 = 0,69 ± 0,07), они обнаружили очень низкую наследуемость в узком смысле ( h 2 = 0,00), что предполагает сложный набор взаимодействий генов, определяющих мужские агрессивные фенотипы [29].

    Мужская агрессия у Drosophila melanogaster , как было показано, регулируется с помощью специфичного для пола нервного пути, это указывает на то, что могут быть очень разные генетические архитектуры для мужской и женской агрессии у этого вида [41].Мы обнаружили, что существует влияние генотипа на агрессию самок (как для спарившихся, так и для девственных самок), в результате чего против 1118 самок сражались меньше времени, чем самки Canton-S или Dahomey. Эти результаты могут указывать на генотипические различия, лежащие в основе агрессии, но также возможно, что это связано с фенотипическим проявлением мутации белого глаза у w 1118 самок. У мух с мутацией «белый глаз» нарушено зрение, что пагубно сказывается на их передвижении и ухаживании во время фотофазы [42,43]. w 1118 самок, борющихся за меньшее время, согласуется со специфическим эффектом белоглазой мутации, а не полагается на более широкие полигенные различия между генотипами. Мы также обнаружили, что w 1118 самцы спаривались намного медленнее, чем самцы Canton-S или Dahomey, и спаривались меньше времени (файл S1 и инжир S2 и S3), как и ожидалось, учитывая их пониженную способность определять местонахождение и придворные женщины [44]. Наши результаты предполагают, что могут быть лежащие в основе генетические различия, связанные с агрессией самок, но, по-видимому, не существует серьезных различий между нашими генотипами самок, которые изменяют либо их базовый уровень агрессии, либо их агрессивную реакцию на спаривание.

    Самки из разных популяций могут значительно различаться по своей реакции на спаривание и мужскую эякуляцию [24], в то время как самцы также могут сильно различаться по своей способности стимулировать постбрачные реакции в зависимости от своего состояния и предыдущего социального окружения [45–47]. Однако мы не обнаружили никакого влияния мужского генотипа или его взаимодействия с женским генотипом на индукцию агрессии самок или на какие-либо из наших показателей яйценоскости (файл S1 и рис. S4 и S5). Наши результаты показывают, что самцы этих трех генотипов могут незначительно отличаться по эякуляту или, по крайней мере, по тем компонентам, которые влияют на агрессию самок и откладывание яиц в течение 48 часов после спаривания, или что реакция агрессии самок после спаривания устойчива к вариациям. в составе эякулята.Однако есть предыдущие данные, которые показывают, что женская агрессия может варьироваться по величине в зависимости от свойств мужского эякулята. Самки, выращенные с разной плотностью личинок, показали разный уровень увеличения агрессии после спаривания [48]. Самки, выращенные при более высокой плотности личинок, показали большее увеличение агрессии после спаривания, что, вероятно, связано с их маленьким размером тела, что означает, что эякулят, который они получают от самцов, больше по сравнению с их массой [47].

    Сроки

    Мы обнаружили, что агрессия самок Drosophila melanogaster увеличивалась у спарившихся самок между двумя и четырьмя часами после спаривания и оставалась повышенной в течение по крайней мере недели после единственного спаривания.Похоже, что со временем не наблюдалось увеличения уровня агрессии после спаривания — когда самки проявляли рост агрессии (в 2–3,5 раза выше, чем у девственниц), разница между спарившимися и девственницами, казалось, оставалась постоянной, по крайней мере, в течение неделя. Эта последовательность в сочетании с тем фактом, что самцы разных генотипов не стимулировали разные уровни агрессии, предполагает потенциальный механизм, подобный «переключателю», для женской агрессии, т. Е. нет постепенного нарастания агрессивного поведения, но вместо этого, когда агрессия включена, она остается на том же уровне.Было высказано предположение, что экструзия яйцеклада является таким поведением — оно присутствует только у спарившихся самок, но не у девственных самок [49]. Другие поведенческие и физиологические эффекты демонстрируют более постепенный эффект наращивания, поворачивая определенные пути, присутствующие у девственниц, вверх (или вниз) у спарившихся самок, такие как половой пептид, увеличивающий оогенез и снижающий восприимчивость у спаривающихся самок [50]. Возможно, что промежуточные уровни агрессии могут принести мало пользы, но все же будут демонстрировать те же затраты, связанные с выражением более высоких уровней агрессии, предполагая, что переключение «вкл / выкл» может быть более выгодным способом регулирования агрессии.

    Одна из возможных интерпретаций переключательной природы агрессии самок заключается в том, что повышенная агрессия после спаривания является адаптивной реакцией самок. Самкам может быть выгодно активизировать свою агрессию только после спаривания, поскольку только в этом случае им необходимо конкурировать за доступ к ресурсам, таким как еда или места для откладки яиц. Как девственницы, их уровень яйценоскости низок, как и их потребность в продуктах, богатых белком, что говорит о том, что преимущества конкуренции за такие ресурсы ограничены.Потенциально, когда у самок истощаются запасы спермы, мы можем ожидать возврата к девственной агрессии, хотя это остается неизвестным. Пока что мы не показали прямых затрат на агрессию у самок, но кажется вероятным, что есть по крайней мере некоторые энергетические затраты на вступление в агрессивные столкновения с другими самками в других таксонах [12]. Взятые вместе, они предполагают низкое соотношение затрат и выгод для девственных самок при участии в агрессии, но это может измениться для самок, спарившихся, что приведет к усилению агрессии.Самки разных таксонов довольно пластичны в своем выражении агрессии, при этом некоторые авторы предполагают, что самки должны быть даже более пластичными, чем самцы, из-за потенциально более высоких затрат от участия в агрессивных столкновениях [3]. В целом, кажется, есть четкие доказательства того, что самки могут регулировать свой уровень агрессии в ответ на окружающую среду или репродуктивный статус, и наше исследование может представлять собой еще один пример того, как самки изменяют свою агрессию таким адаптивным образом.

    Распределение сроков вязки самок.

    Чтобы определить предполагаемые механизмы, регулирующие агрессию самок после спаривания, полезно рассмотреть время других реакций после спаривания (рис. 4). Спаривание обычно занимает около 15–20 минут в Drosophila melanogaster , при этом перенос сперматозоидов занимает 1–8 минут, а оставшееся время занимает перенос Sfps [51]. Время передачи и хранения сперматозоидов может быть важным медиатором индукции агрессии самок, поскольку передача спермы необходима самкам для усиления агрессии через 24 часа после спаривания [11].Хранение спермы начинается примерно через 25 минут после начала спаривания, при этом самки накапливают до 400 сперматозоидов в своем семяприемнике через 1 час после начала спаривания [27]. Затем самки используют эту сперму для оплодотворения своих яйцеклеток в течение следующих 5–7 дней, истощая запасы спермы [27,52]. Агрессия самок может быть вызвана достижением самками максимальной емкости накопления спермы, что, по-видимому, происходит до начала повышенной агрессии у спарившихся самок (рис. 4). Женская агрессия, по-видимому, отличается от той же модели, что и количество сперматозоидов — запасы спермы обычно уменьшаются с течением времени (в зависимости от плодовитости самки и количества изначально сохраненных сперматозоидов — [27,52]), тогда как женская агрессия остается на повышенном уровне. от 4 часов до недели после вязки.Это может означать, что «выключенная» часть переключателя женской агрессии не определяется количеством сперматозоидов в хранилище. Однако мы не проверяли количество сперматозоидов в разные моменты времени, поэтому мы не можем быть уверены, что наши самки демонстрировали тот же образец истощения сперматозоидов, что и другие самки. Наши самки содержались без живых дрожжей, в результате чего откладывалось меньше яиц и, следовательно, использовалось меньше сперматозоидов, поэтому они могли сохранить большое количество сперматозоидов.

    Рис. 4. Схема времени различных процессов у спаривающихся самок в течение первых 24 часов после спаривания.

    A. Верхняя часть рисунка представляет агрессию у спарившихся самок в течение первых 24 часов после спаривания как продолжительность схватки в секундах. Это соответствует рис. 1 в этой статье. B. Средняя часть рисунка демонстрирует образцы накопления спермы (только в семеприемнике), яйцекладки (яйцекладки) и овуляции у спарившихся самок. Эти линии представляют общие закономерности и не масштабируются друг с другом, а просто показывают, когда и как эти процессы меняются с течением времени.Источники: накопление спермы [27], овуляция [26], яйцекладка [26]. C. Нижняя часть рисунка демонстрирует время присутствия различных белков семенной жидкости в разных частях тела женщины, например. верхняя линия показывает, когда овулин был обнаружен в гемолимфе самки после спаривания. Источники: овулин в гемолимфе [53,54], овулин в яичниках [26], брачная пробка и выброс сперматозоидов [23,55], половой пептид, связанный со спермой [56], половой пептид в гемолимфе [57].

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0229633.g004

    Помимо сперматозоидов, белки семенной жидкости также могут участвовать в индукции послематчевой агрессии у самок. «Половой пептид» (СП), по крайней мере, частично отвечает за усиление агрессии после спаривания и действует в различных временных масштабах, от нескольких часов после спаривания до недели после спаривания [56,58,59]. Эти временные рамки совпадают с нашими выводами в этом исследовании — агрессия самок увеличивается через 2–4 часа после спаривания и остается повышенной в течение как минимум недели.

    Увеличение агрессии самок через 2–4 часа после спаривания также, по-видимому, происходит в сочетании со стимуляцией овуляции (через 1,5 часа после начала спаривания) и, возможно, также с началом яйцекладки (~ 3 часа после начала спаривания) [ 26,60]. Ранее мы показали, что производство яиц необязательно для агрессии самок, вызванной спариванием, и наши результаты экспериментов по определению времени и генотипу подтверждают эту идею [11,48].

    Использование автоматизированного программного обеспечения для отслеживания и классификации

    Интересно, что наблюдалась значительная разница в том, насколько точно совпадали автоматизированные данные и данные отслеживания между спарившимися и девственными парами.Для спарившихся самок видео, получившие более высокие баллы при ручном подсчете, также обычно имели более высокие баллы при отслеживании. Соответствующая линия регрессии для спарившихся самок имела наклон 1,25, предполагая, что данные отслеживания могут показывать более низкие значения для диад с меньшим количеством боевых действий, чем ручная оценка, и более высокие значения для диад с большим количеством боевых действий, чем ручная оценка. Несмотря на то, что соотношение данных отслеживания и ручных данных сильно варьировалось, похоже, что отслеживание может дать относительно точное указание на агрессию для спарившихся самок.Напротив, ручная оценка и оценка по отслеживанию показали очень низкую согласованность для девственных самок (наклон подобранной линии = 0,0005, рис. 3). Обычно было меньше девственных пар с более высокими баллами (поскольку девственные самки в целом меньше дрались), но мы все же ожидаем увидеть положительную корреляцию между ручными данными и данными отслеживания в более узком диапазоне значений.

    Это различие в способности системы слежения обнаруживать агрессию у спарившихся и девственных самок может указывать на то, что между ними есть не только количественные, но и качественные различия.При подробном этографическом сравнении агрессии самок [20] были обнаружены лишь небольшие различия в боевом поведении между спарившимися и девственными самками. Они обнаружили, что спарившиеся самки совершали больше переходов между различными типами агрессивного поведения, чем девственницы, например. от различных видов ограждений до ударов головой и угроз крыльями. Однако они не сообщили о каких-либо различиях в характере индивидуального поведения, например о различиях в том, как быстро женщины ударились головой, что наше исследование потенциально предоставляет некоторые доказательства.

    Мы сообщаем о конкретных проблемах и проблемах, с которыми мы столкнулись при использовании программного обеспечения для автоматического отслеживания и классификации женской агрессии, в дополнительной информации, так как мы надеемся, что это поможет другим при разработке их собственных настроек. Если бы программное обеспечение для отслеживания и классификации могло работать с относительно незаметными проявлениями женской агрессии, это бы резко сократило время, необходимое для каждого эксперимента. В настоящее время оценка видео вручную может занять недели или месяцы ценного времени исследователя и ограничивает количество процедур и повторов, которые можно использовать в любом исследовании женской агрессии.

    Выводы

    Углубление нашего понимания вариативности женской агрессии имеет решающее значение для нашего понимания ее развития, функций и эволюционных последствий. Учитывая, что связь между агрессией и приспособленностью, вероятно, будет существенно различаться между мужчинами и женщинами, жизненно важно учитывать специфические для женщин морфологию, физиологию и поведение, чтобы полностью понять эволюцию агрессии самок у разных видов. Было показано, что многие непосредственные механизмы мужской агрессии сохраняются во всех таксонах — нейромедиатор серотонин играет роль в агрессии самцов как беспозвоночных, так и позвоночных, что позволяет предположить, что одной из самых ранних его функций могло быть регулирование мужской агрессии [61,62] ].Возможно, существуют аналогичные механизмы, регулирующие агрессию самок, которые еще предстоит должным образом изучить — кандидаты включают ювенильный гормон у насекомых и тестостерон у позвоночных [15,63]. Изучение временных и генетических вариаций женской агрессии позволяет нам определить предполагаемые ближайшие механизмы и дополнительно проверить их роль в развитии и эволюции женской агрессии.

    Дополнительная информация

    S1 Рис. Спарившиеся самки сражаются дольше, чем девственные самки, но это не зависит от генотипа их самки.

    Цвета обозначают генотип самца, с которым спарилась самка: синий = Кантон-S, желтый = Дагомея, красный = w 1118 , пустой кружок = девственная самка. Черные полосы показывают средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.s001

    (DOCX)

    S2 Рис. Генотипы самок не различались по продолжительности спаривания, но

    w 1118 самцов спаривались меньше времени, чем самцы Canton S и Dahomey.

    Цвета показывают генотип самца, с которым спарилась самка: синий = Canton-S, желтый = Dahomey, красный = w 1118 . Черные полосы показывают средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.s002

    (DOCX)

    S3 Рис.

    w 1118 самцам потребовалось больше времени для начала спаривания, в то время как самки Canton S начали спариваться быстрее всех.

    Цвета показывают генотип самца, с которым спарилась самка: синий = Canton-S, желтый = Dahomey, красный = w 1118 .Черные полосы показывают средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.s003

    (DOCX)

    S4 Рис.

    w 1118 самки имели меньшие крылья, чем Дагомея и Кантон S.

    Цвета указывают на генотип самки: синий = Кантон-S, желтый = Дагомея, красный = w 1118 . Черные полосы показывают средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка. Все самки, участвовавшие в соревнованиях, были включены в эту цифру.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.s004

    (DOCX)

    S5 Рис. Подсчет яиц за 24 часа до соревнований (0–24 часа после спаривания).

    Цвета обозначают генотип самца, с которым спарилась самка: синий = Кантон-S, желтый = Дагомея, красный = w 1118 , пустой кружок = девственная самка. Черные полосы показывают средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.s005

    (DOCX)

    S6 Фиг.Подсчет яиц в течение 24 часов после соревнований (48–72 часа после спаривания).

    Цвета обозначают генотип самца, с которым спарилась самка: синий = Кантон-S, желтый = Дагомея, красный = w 1118 , пустой кружок = девственная самка. Черные полосы показывают средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.s006

    (DOCX)

    S7 Рис. Устройство арены для соревнований.

    На этом рисунке показана установка, которую мы использовали для соревнований между женщинами, которая состояла из круглой арены с крышкой для еды, установленной в середине.Эта кормовая крышка содержала обычную питательную среду для мух с каплей дрожжевой пасты посередине, которая служила ценным ограниченным ресурсом. На этом изображении вы можете увидеть тень, которая покрывает верхнюю часть арены, что влияет на надежность программного обеспечения слежения. Вы также можете увидеть ограниченный контраст между мухами на крышке корма по сравнению с мухами на белом фоне, что опять же затрудняет точное обнаружение мух программному обеспечению слежения. Метка в верхней части экрана указывает лечение, которое использовалось во время наблюдений и ручной оценки поведения.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229633.s007

    (DOCX)

    S2 Стол. Размеры выборки для временного эксперимента.

    Размеры выборки указывают количество пар в каждой обработке. Количество пар, которые были оценены вручную (общее количество пар для этого лечения), записывается в первом столбце, а количество пар, которые были оценены с помощью программного обеспечения автоматического отслеживания и анализа, указывается во втором столбце как для спарившихся, так и для исходных пар. .

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0229633.s009

    (DOCX)

    Список литературы

    1. 1.
      Холекамп К.Е., Смейл Л., Шикман М. Ранг и размножение самок пятнистой гиены. Журнал репродукции и фертильности. 1996. 108 (2): 229–37. pmid: 81
    2. 2.
      Стокли П., Бро-Йоргенсен Дж. Конкуренция самок и ее эволюционные последствия у млекопитающих. Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 2011 Май; 86 (2): 341–66. pmid: 20636474
    3. 3.Клаттон-Брок Т., Хучард Э. Социальная конкуренция и ее последствия у самок млекопитающих. Журнал зоологии. 2013 Март; 289 (3): 151–71.
    4. 4.
      Стокли П., Кэмпбелл А. Женская конкуренция и агрессия: междисциплинарные перспективы. Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 2013 Октябрь; 368 (1631): 20130073.
    5. 5.
      Buitenhuis AJ, Kjaer JB. Долгосрочная селекция для снижения или усиления клевания у кур-несушек. Журнал World’s Poultry Science Journal.2008 декабрь; 64 (4): 477–87.
    6. 6.
      Диерик Х.А., Гринспен Р.Дж. Молекулярный анализ мух, отобранных за агрессивное поведение. Генетика природы. 2006. 38 (9): 1023–31. pmid: 16

      1

    7. 7.
      Heyne HO, Lautenschläger S, Nelson R, Besnier F, Rotival M, Cagan A и др. Генетические влияния на экспрессию генов мозга у крыс, отобранных на приручение и агрессию. Генетика. 2014 1 ноября; 198 (3): 1277–90. pmid: 25189874
    8. 8.
      Слейтер Ф., Булт А., Линч С.Б., ван Оортмерссен Г.А., Колхас Дж. М..Сравнение линий домашних мышей, выбранных для задержки атаки или строительства гнезда: свидетельство генетической основы альтернативных поведенческих стратегий. Behav Genet. 1995 1 мая; 25 (3): 247–52. pmid: 7598668
    9. 9.
      Мерфи Т.Г., Эрнандес-Муцино Д., Осорио-Беристейн М., Монтгомери Р., Омланд К.Э. Сигнализация статуса на основе каротиноидов самками у иволги с тропической полосой. Поведенческая экология. Июль 2009; 20 (5): 1000–6.
    10. 10.
      Пападопулос Н.Т., Кэри-младший, Льедо П., Мюллер Х.Г., Сентюрк Д.Девственные самки соревнуются за самцов у самцов вида Ceratitis capitata. Физиологическая энтомология. 2009 Сен; 34 (3): 238–45.
    11. 11.
      Bath E, Bowden S, Peters C, Reddy A, Tobias JA, Easton-Calabria E, et al. Сперма и половой пептид стимулируют агрессию у самок дрозофилы. Природа, экология и эволюция. 2017 15 мая; 1 (6): 0154.
    12. 12.
      Сибахер Ф., Уорд AJW, Уилсон Р.С. Повышенная агрессия во время беременности требует более высоких метаболических затрат. Журнал экспериментальной биологии.2013 март; 216 (Pt 5): 771–6. pmid: 23408800
    13. 13.
      Palanza P, Re L, Mainardi D, Brain PF, Parmigiani S. Соревновательные стратегии самцов и самок пар диких домашних мышей (Mus Musculus Domesticus), столкнувшихся с злоумышленниками разного пола и возраста на искусственных территориях. Поведение. 1996. 133 (11): 863–82.
    14. 14.
      Хучард Э., Коулишоу Г. Самка-самка из-за спаривания: дополнительные затраты на общение в обществе многомальских приматов. Поведенческая экология. 2011 июн; 22 (5): 1003–11.
    15. 15.
      Росвалль К.А. Примерные взгляды на эволюцию агрессии самок: хорошо для гусака, хорошо для гуся? Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 2013; 368 (1631): 20130083–20130083.
    16. 16.
      Chen S, Lee AY, Bowens NM, Huber R, Kravitz EA. Борьба с плодовой мушкой: модельная система для изучения агрессии. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2002 апр; 99 (8): 5664–8. pmid: 11960020
    17. 17.Мичек К.А., де Алмейда RMM, Кравиц Е.А., Риссман Э.Ф., де Бур С.Ф., Рейн А. Нейробиология эскалации агрессии и насилия. Журнал неврологии: официальный журнал Общества неврологии. 2007 Октябрь; 27 (44): 11803–6.
    18. 18.
      де Алмейда RMM, Ferrari PF, Parmigiani S, Miczek KA. Эскалация агрессивного поведения: допамин, серотонин и ГАМК. Европейский журнал фармакологии. 5 декабря 2005 г., 526 (1): 51–64.
    19. 19.
      Эдвардс А.С., Роллманн С.М., Морган Т.Дж., Маккей ТФК.Количественная геномика агрессивного поведения у Drosophila melanogaster. PLoS генетика. 2006 сентябрь; 2 (9): e154 – e154. pmid: 17044737
    20. 20.
      Нильсен С.П., Чан И-Б, Хубер Р., Кравиц Е.А. Гендерно-селективные паттерны агрессивного поведения у Drosophila melanogaster. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2004 август; 101 (33): 12342–7. pmid: 15302936
    21. 21.
      Уэда А., Кидокоро Ю. На агрессивное поведение самок Drosophila melanogaster влияет их социальный опыт и пищевые ресурсы.Физиологическая энтомология [Интернет]. 2002; http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-3032.2002.00262.x/full
    22. 22.
      Кубли Э., Бопп Д. Сексуальное поведение: как половой пептид меняет положение самок мух после спаривания. Текущая биология. 2012; 22 (13): R520–2. pmid: 22789998
    23. 23.
      Ли К.М., Даубнерова И., Исаак Р.Э., Чжан С., Чой С., Чунг Дж. И др. Нейрональный путь, контролирующий выброс и хранение сперматозоидов у самок дрозофилы. Текущая биология. 2015: 1–8.
    24. 24.Венсинг К.Ю., Фрике С. Расхождение в ответах самок после спаривания, опосредованных половым пептидом, у Drosophila melanogaster. Труды Королевского общества B: биологические науки. 2018 12 сентября; 285 (1886): 20181563. pmid: 30209231
    25. 25.
      Феррейро М.Дж., Перес С., Марчезано М., Руис С., Капути А., Агилера П. и др. Белый мутант Drosophila melanogaster w1118 претерпевает дегенерацию сетчатки. Границы неврологии. 2018; 11: 732. pmid: 228
    26. 26.
      Heifetz Y, Lung O, Frongillo EA, Wolfner MF.Белок семенной жидкости дрозофилы Acp26Aa стимулирует высвобождение ооцитов яичниками. Текущая биология. 2000, 15 января; 10 (2): 99–102. pmid: 10662669
    27. 27.
      Bloch Qazi MC. Ранняя роль мужского семенного белка Acp36DE Drosophila melanogaster в хранении женской спермы. Журнал экспериментальной биологии. 1 октября 2003 г., 206 (19): 3521–8.
    28. 28.
      Делл А.И., Бендер Дж.А., Брэнсон К., Кузин И.Д., де Полавьеха Г.Г., Нолдус LPJJ и др. Автоматизированное отслеживание по изображениям и его применение в экологии.Тенденции в экологии и эволюции. 2014 июл; 29 (7): 417–28.
    29. 29.
      Короче J, Couch C, Huang W, Carbone MA, Peiffer J, Anholt RRH и др. Генетическая архитектура естественной изменчивости агрессивного поведения Drosophila melanogaster. PNAS. 2015 г. 7 июля; 112 (27): E3555–63. pmid: 26100892
    30. 30.
      Цю С., Сяо С., Мелдрам Робертсон Р. Разные возрастные показатели у мух Drosophila дикого типа Canton-S и белого мутанта w1118. Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология.2017 1 апреля; 206: 17–23.
    31. 31.
      Куропатка Л., Фаркуар М. Успех спаривания самцов плодовых мух (Drosophila melanogaster) зависит от их размера. Поведение животных. 1983 августа; 31 (3): 871–7.
    32. 32.
      Клэнси DJ, Кеннингтон WJ. Простой метод достижения постоянной плотности личинок в бутылочных культурах. Информационная служба по дрозофилам. 2001; 84: 168–9.
    33. 33.
      Гилкрист А., Куропатка Л. Сравнение генетической основы дивергенции размеров крыльев у трех параллельных клин размеров тела Drosophila melanogaster.Генетика. 1999 декабрь; 153 (4): 1775–87. pmid: 10581284
    34. 34.
      Эйолфсдоттир Э., Брэнсон С., Бургос-Артиццу ХР, Хоопфер Э.Д., Шор Дж., Андерсон Д.Д. и др. Обнаружение социальных действий плодовых мушек. В: Fleet D, Pajdla T, Schiele B, Tuytelaars T, редакторы. Компьютерное зрение – ECCV 2014. Издательство Springer International; 2014. с. 772–87. (Конспект лекций по информатике).
    35. 35.
      Кабра М., Роби А.А., Ривера-Альба М., Брэнсон С., Брэнсон К. ДЖААБА: интерактивное машинное обучение для автоматического аннотирования поведения животных.Методы природы. 2012 2 декабря; 10:64. pmid: 23202433
    36. 36.
      R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений [Интернет]. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2012. http://www.r-project.org/
    37. 37.
      Венейблз WN, Рипли BD. Современная прикладная статистика с S [Интернет]. Нью-Йорк: Спрингер; 2002. http://dx.doi.org/10.1007/978-0-387-21706-2
    38. 38.
      Hallsson LR, Björklund M. Половые генетические различия в жизненном цикле и морфологические признаки семенного жука Callosobruchus maculatus.Экология и эволюция. 2012. 2 (1): 128–38. pmid: 22408731
    39. 39.
      Дженсен Х., Сётер Б.Е., Рингсби Т.Х., Туфто Дж., Гриффит С.К., Эллегрен Х. Половая изменчивость наследуемости и генетические корреляции морфологических признаков у домашнего воробья (Passer domesticus). Журнал эволюционной биологии. 2003. 16 (6): 1296–307. pmid: 14640421
    40. 40.
      Чанг ХК, Дингемансе, штат Нью-Джерси. Зависимое от пола выражение поведенческой генетической архитектуры и эволюция полового диморфизма. Труды Королевского общества B: биологические науки.11 октября 2017 г .; 284 (1864): 20171658. pmid: 28978735
    41. 41.
      Вронтоу Э., Нильсен С.П., Демир Э., Кравиц Э.А., Диксон Б.Дж. бесплодие регулирует агрессию и доминирование у дрозофилы. Природа нейробиологии. 2006 декабрь; 9 (12): 1469–71. pmid: 17115036
    42. 42.
      Крстич Д., Болл В., Нолл М. Влияние белого локуса на ухаживание самцов дрозофилы. PLOS ONE. 30 октября 2013 г .; 8 (10): e77904. pmid: 24205022
    43. 43.
      Лю Л., Дэвис Р.Л., Роман Г. Исследовательская деятельность на дрозофилах требует kurtz Nonvisual Arrestin.Генетика. 1 марта 2007 г.; 175 (3): 1197–212. pmid: 17151232
    44. 44.
      Рид SC, Рид EW. Естественный отбор в лабораторных популяциях Drosophila . II. Конкуренция между геном белого глаза и его аллелем дикого типа. Эволюция. 1950 Март; 4 (1): 34–42.
    45. 45.
      Бретман А., Вестманкоат Дж. Д., Чепмен Т. Самец, контролирующий продолжительность спаривания после контакта с конкурентами у плодовых мух. Журнал физиологии насекомых. 2013 август; 59 (8): 824–7. pmid: 23727302
    46. 46.Бретман А., Фрике С., Хетерингтон П., Стоун Р., Чепмен Т. Воздействие конкурентов и пластические реакции на конкуренцию сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Поведенческая экология. 2010 Январь; 21 (2): 317–21.
    47. 47.
      Wigby S, Perry JC, Kim YH, Sirot LK. Среда развития опосредует вложение белка в семенные яйца самцов у Drosophila melanogaster. Функциональная экология. 2016; 30 (3): 410–9. pmid: 27546947
    48. 48.
      Bath E, Morimoto J, Wigby S. Среда развития модулирует вызванную спариванием агрессию и успех борьбы у взрослых самок дрозофилы.Функциональная экология. 2018; 32 (11): 2542–52. pmid: 31007331
    49. 49.
      Резаваль Ц., Павлоу Х.Дж., Дорнан А.Дж., Чан И.Б., Кравиц Э.А., Гудвин С.Ф. Нейронная схема, лежащая в основе поведенческих реакций самок дрозофилы после спаривания. Современная биология: CB. Июль 2012 г .; 22 (13): 1155–65. pmid: 22658598
    50. 50.
      Billeter J-C, Wolfner MF. Химические сигналы, направляющие репродуктивную функцию самок у Drosophila melanogaster. J Chem Ecol. 1 сентября 2018 г .; 44 (9): 750–69. pmid: 29557077
    51. 51.
      Маттей А.Л., Риччио М.Л., Авила Ф.В., Вольфнер М.Ф.Интегрированное трехмерное изображение ответов репродуктивного тракта самки Drosophila melanogaster после спаривания, полученное с помощью сканирования с помощью микрокомпьютерной томографии. PNAS. 2015 г. 7 июля; 112 (27): 8475–80. pmid: 26041806
    52. 52.
      Авила FW, Рам KR, Qazi MCB, Wolfner MF. Половой пептид необходим для эффективного высвобождения накопленной спермы у спарившихся самок дрозофилы. Генетика. 2010, 1 октября; 186 (2): 595–600. pmid: 20679516
    53. 53.
      Херндон Л.А., Вольфнер М.Ф. Белок семенной жидкости дрозофилы, Acp26Aa, стимулирует откладку яиц у самок в течение 1 дня после спаривания.Труды Национальной академии наук. 1995. 92 (22): 10114–10118.
    54. 54.
      Монсма С.А., Харада Х.А., Вольфнер М.Ф. Синтез двух белков дополнительных желез самцов дрозофилы и их судьба после передачи самке во время спаривания. Биология развития. 1990 декабрь 1; 142 (2): 465–75. pmid: 2257979
    55. 55.
      Авила Ф.В., Коэн А.Б., Амерудин Ф.С., Дюно Д., Суреш С., Маттей А.Л. и др. Для удержания эякулята самками Drosophila melanogaster необходим белок PEBme, полученный от самцов.Генетика. 2015 1 августа; 200 (4): 1171–9. pmid: 26058847
    56. 56.
      Пенг Дж., Чен С., Бюссер С., Лю Х., Онеггер Т., Кубли Э. Постепенное высвобождение связанного со спермой полового пептида контролирует поведение женщин после спаривания у дрозофилы. Текущая биология. 2005 Февраль; 15 (3): 207–13. pmid: 15694303
    57. 57.
      Pilpel N, Nezer I, Applebaum SW, Heifetz Y. Спаривание повышает уровень трипсина в гемолимфе самок дрозофилы. Биохимия и молекулярная биология насекомых. 2008. 38 (3): 320–30. pmid: 18252246
    58. 58.Лю Х., Кубли Э. Половой пептид является молекулярной основой действия сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci USA [Интернет]. 2008; 100. Доступно по ссылке: http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1631700100
    59. 59.
      Haussmann I, Hemani Y, Wijesekera T, Dauwalder B, Soller M. Множественные пути опосредуют регулируемый половым пептидом переключатель в репродуктивном поведении самок дрозофилы. Труды Королевского общества B: биологические науки. 2013; 280 (октябрь): 20131938–20131938.
    60. 60.
      Рубинштейн С., Вольфнер М. Семенной белок дрозофилы овулин опосредует овуляцию через передачу нейронных сигналов женского октопамина. Труды Национальной академии наук. 2013; 110 (43).
    61. 61.
      Диерик Х.А., Гринспен Р.Дж. Серотонин и нейропептид F оказывают противоположное модулирующее действие на агрессию мух. Генетика природы. 2007. 39 (5): 678–82. pmid: 17450142
    62. 62.
      Джонсон О, Бекнел Дж, Николс CD. Серотониновые 5-HT (2) и 5-HT (1A) -подобные рецепторы по-разному модулируют агрессивное поведение у Drosophila melanogaster.Неврология. 2009 февраль; 158 (4): 1292–300. pmid: 1

      76

    63. 63.
      Тиббетс Э.А., Крокер К.С.. Гипотеза вызова по таксонам: социальная модуляция титров гормонов у позвоночных и насекомых. Поведение животных. 2014; 92: 281–90.

    Лечение ингибитором гистон-деацетилазы способствует спонтанному поведению в отношении ухода у самцов мышей C57BL / 6J

    Abstract

    В то время как большинство видов млекопитающих однопородны, а мать обеспечивает уход только за молодыми особями, при определенных обстоятельствах может возникнуть отцовское поведение.Например, у многих инбредных линий лабораторных мышей-самцов сообщалось о большом количестве индивидуальных вариаций реакции на молодых детенышей. Кроме того, сексуальный опыт и последующее сожительство с самкой сородичей могут вызвать ответную реакцию у равнодушных, пугливых или агрессивных самцов. Таким образом, высококонсервативная родительская нервная цепь, вероятно, присутствует у обоих полов, однако степень, в которой младенцы способны получить доступ к этой цепи, может варьироваться. В поддержку этой идеи, пугающие или безразличные реакции по отношению к детенышам у самок мышей связаны с большей экспрессией немедленного раннего гена (IEG) в цепи страха / защиты, включающей передний гипоталамус, чем в цепи приближения / притяжения, затрагивающей вентральную тегментальную область.Однако опыт работы с младенцами, особенно в сочетании с лечением ингибитором гистондеацетилазы (HDACi), может изменить этот паттерн нейрональной активации и поведения. Таким образом, лечение HDACi может увеличивать транскрипцию примированных / уравновешенных генов, которые играют роль в активации и выборе материнской цепи подхода в ответ на стимулы детенышей. Здесь мы спросили, повлияет ли лечение HDACi на выбор поведенческой реакции и связанные с ней изменения экспрессии IEG у девственных мышей-самцов, которые способны игнорировать, атаковать или заботиться о детенышах.Наши результаты показывают, что системное лечение HDACi вызывает спонтанное заботливое поведение у неагрессивных мышей-самцов и изменяет паттерн индуцированной щенком экспрессии ИЭГ в нервной цепи страха / защиты.

    Благодарности

    Эта работа была поддержана Национальным институтом детского здоровья и развития человека [1R01HD087709-01A1] и Национальным институтом психического здоровья [R01Mh203322].

    Введение

    Mus musculus — это однопородный вид грызунов, у которых мать заботится только о своем детеныше в дикой природе.Однако лабораторные условия могут способствовать появлению материнского поведения (поиск детенышей, обнюхивание / облизывание, приседание) наряду с устранением направленной на детенышей агрессии у самцов (Leblond, 1938; Huck et al., 1982; Jakubowski and Terkel, 1982; Вом Заал и Ховард, 1982; Элвуд и Остермейер, 1984). Это наблюдается как у сексуально опытных самцов, которые часто сожительствуют с самками для получения оптимального потомства, так и у мышей-самцов, наивных в сексуальном плане, хотя и гораздо реже. При контакте с детенышами сексуально наивные самцы мышей, как правило, проявляют очень разные реакции на детенышей, включая агрессивное, исследовательское, избегающее и даже спонтанное поведение по уходу.Вместе эти данные подтверждают идею о том, что нейронная цепь, которая регулирует материнское поведение, сохраняется у самцов мышей, но степень, в которой стимулы младенца получают доступ к этой цепи, значительно варьируется между людьми из-за в значительной степени неизвестных механизмов.

    У самок плодотворная работа по раскрытию нейронных механизмов, обеспечивающих доступ младенца к материнской нервной цепи, была проведена на послеродовых крысах (Numan and Stolzenberg, 2008), а недавняя работа воспроизвела некоторые из этих результатов на мышах (Fang et al., 2018; Kohl et al., 2018). Важно отметить, что мотивация заботиться о потомстве впервые возникает примерно во время рождения. У животных, не являющихся родителями, младенцы активируют области гипоталамуса, которые, как известно, регулируют поведение тревоги / бегства / нападения, такие как переднее ядро ​​гипоталамуса (AHN) и вентромедиальное ядро ​​гипоталамуса (VMN) (Sheehan et al., 2000, 2001; Tachikawa et al. ., 2013). Напротив, медиальная преоптическая область (MPOA) рострального гипоталамуса регулирует поведение при уходе через проекцию на вентральную тегментальную область (VTA), которая вызывает выброс дофамина в прилежащее ядро ​​(NA), вызывая высокие уровни материнской реакции (Numan и Смит, 1984; Шихан и Нуман, 2002; Нуман и др., 2005; Шахрох и др., 2010). Таким образом, гормональная стимуляция на поздних сроках беременности и родов способствует развитию материнского поведения за счет увеличения доступа младенца к этому контуру MPOA-VTA-NA. В то время как пластичность внутри этого контура способствует поддержанию заботливого поведения в послеродовом периоде спустя долгое время после того, как гормональная стимуляция ослабла (Afonso et al., 2009), заботливое поведение, вероятно, зависит от изменений как антисоциальных, так и просоциальных нейронных систем (Numan и Шихан, 1997; Курода, Нуман, 2014).Например, начало материнства у крыс также совпадает со снижением способности младенцев активировать нервные системы страха / защиты (Sheehan et al., 2000), а экспериментально индуцированная реактивация этой системы может отключить материнство (Sheehan and Numan, 1997). Таким образом, проявление заботливого поведения может зависеть как от активации материнского контура, вызванной щенком, так и от ингибирования конкурирующей нервной системы страха / побега / нападения (Numan and Sheehan, 1997).

    В то время как переход от избегания щенков к подходу к щенкам обычно является линейным и однонаправленным у самок крыс, на реакцию самцов мышей по отношению к детенышам могут влиять социальные или контекстные факторы.Например, в то время как самцы переходят от агрессивных или избегающих реакций к реакциям приближения и заботы после сексуального опыта (Tachikawa et al., 2013), при отсутствии продолжительного воздействия на щенков они могут снова перейти к агрессии, направленной на щенков (Vom Saal, 1985). . Таким образом, модель мышей-самцов полезна для понимания взаимосвязи между активацией нервной системы, вызванной щенком, и поведенческими реакциями, направляемыми щенком, поскольку самцы проявляют агрессивные, избегающие или заботливые реакции при предсказуемых обстоятельствах.Недавняя работа поддерживает идею о том, что сниженная активация центральной системы отвращения (включая AHN / VMN) в ответ на детенышей также связана с переходом к отцовской заботе (Tachikawa et al., 2013; Tsuneoka et al., 2015). Кроме того, было обнаружено, что экспрессия IEG, cFos, в ромбовидной части ядра дорсального ложа терминальной полоски (dBNST) сильно коррелирует с агрессией, направленной на щенков (Tsuneoka et al., 2015), хотя механизм, посредством которого Активация центральной системы отвращения опосредует различные типы аверсивных реакций, в настоящее время неясно.

    В то время как роль гормонов беременности в активации материнской нервной системы была хорошо описана, механизмы, с помощью которых активируются эти нейронные системы, способствуя заботливому поведению у нелактирующих грызунов, относительно неизвестны. Кроме того, неясно, как выбирается нейронная цепь, чтобы опосредовать конкретную поведенческую реакцию и как такие факторы, как пол, опыт или репродуктивный статус, регулируют выбор конкретной цепи по сравнению с конкурирующей цепью. Одна из возможностей состоит в том, что паттерны транскрипции в определенных популяциях клеток программируют активацию определенного контура.Секс может запрограммировать конкретную схему для выбора по умолчанию с момента рождения.

    Репродуктивный статус (сексуальный опыт у мужчин или беременность у женщин) может перепрограммировать шаблон, чтобы установить новый контур по умолчанию. Повторный опыт с детенышами может привести к зависимым от нейронной активности транскрипционным изменениям, которые приводят к дифференциальному отбору цепи (в частности, избеганию подхода). Препараты с ингибиторами гистондеацетилазы (HDACi) усиливают транскрипцию генов, которые готовы к экспрессии или примированы (Wang et al., 2009) и, таким образом, может усилить поведенческие модификации, основанные на опыте. Недавно мы обнаружили, что лечение HDACi у девственных самок мышей увеличивало вероятность того, что области материнской нервной цепи, а не области цепи страха / избегания, были активированы во время сложной задачи поиска детенышей в новом Т-образном лабиринте (Mayer et al. др., 2018). Основываясь на этом открытии, мы предположили, что вызванные опытом изменения в выборе поведенческой реакции могут зависеть от степени, в которой IEGs примированы в нервных регионах, регулирующих эти ответы у детенышей.Кроме того, обработка HDACi может увеличивать транскрипцию примированных генов, которые способствуют активации и отбору исключительно цепей подхода. Здесь мы исследуем эту гипотезу на девственных самцах мышей, не имевших детенышей, из-за значительной вариабельности их поведенческой реакции на детенышей по умолчанию. Чтобы оценить регион-специфический транскрипционный ответ у детенышей, мы количественно оценили экспрессию мРНК двух ИЭГ, cFos и нейронального белка 4 домена PAS ( Npas4 ) (Sheng and Greenberg, 1990; Sun and Lin, 2016).Мы измерили Npas4 в дополнение к cFos , потому что в отличие от cFos (Luckman et al., 1994), Npas4 экспрессируется исключительно в нейронах и является надежным индикатором активности нейронов (Bepari et al., 2012). Кроме того, было показано, что экспрессия Npas4 является критической для пластичности (Ramamoorthi et al., 2011).

    Методы и материалы

    Субъекты и лекарственное лечение

    Все мыши были девственными взрослыми самцами C57BL / 6J (возраст 45+ дней), не имеющими отношения к детенышам, которых содержали в 12-часовом цикле обратного освещения и давали пищу и воду ad libitum.Бутират натрия HDACi (Sigma-Aldrich) растворяли в стерильной воде и вводили в дозе 8 мг / мл с питьевой водой. Контрольные мыши получали стандартную питьевую воду. Питьевая вода, содержащая бутират натрия, давалась ad libitum за 24 часа до начала тестирования и продолжалась в течение всего тестирования. Для всех мышей, получавших бутират натрия, контролировали ежедневное употребление воды. Всех мышей содержали индивидуально в течение 3-7 дней до и в течение всего тестирования. Поведенческое тестирование проводилось через один час темной фазы цикла свет / темнота при тусклом красном свете.Щенки-стимулы были получены от кормящих самок C57BL / 6J или CD1 в нашей колонии для размножения донорских щенков. Все процедуры соответствовали требованиям Комитета по уходу и использованию животных Дэвиса Калифорнийского университета.

    Поведенческие процедуры

    Тесты родительского поведения в домашней клетке

    Наивных девственных мышей-самцов лечили бутиратом натрия (N = 24) или водой (N = 25). Поведенческое тестирование начинали с разброса трех стимулирующих детенышей (возрастом от 1 до 6 дней) в домашней клетке. Мышей оценивали по 5-балльной шкале, основанной на их реакции на детенышей в течение 15-минутного теста: 0 — повторные укусы детенышей, 1 — грубое трогание или наступление на детенышей, 2 — потратили менее 50% теста на исследование детенышей, 3 — провели более 50% теста, исследуя щенков, 4 — получили по крайней мере одного щенка, 5 — проявили полную отцовскую заботу (получение, обнюхивание / облизывание и парение над детенышами).Затем мышей классифицировали на основе их оценки как агрессивные (0-1), индифферентные (2) или отцовские (4-5). Для мышей-самцов, которые не проявляли агрессии по отношению к детенышам (баллы 1–5), во время 15-минутного теста регистрировались задержки для обнюхивания, приведения каждого щенка в гнездо, обнюхивания / вылизывания сгруппированных детенышей и наведения на щенков в гнезде. Щенки оставались в клетке в течение 2 часов, а затем были извлечены и возвращены в кормящую мать. В случае нападения самца на щенка испытание прекращалось и детенышей немедленно вынимали из клетки.Мышей-самцов, напавших на детенышей в первом тесте, повторно не тестировали. Самцов, которые не нападали на детенышей, тестировали 2 дня подряд.

    Тест на социальное взаимодействие

    Чтобы выяснить, является ли влияние HDACi на поведение исключительным для взаимодействия с детенышами, была протестирована отдельная когорта девственных мышей-самцов, не подвергавшихся лечению бутиратом натрия (N = 8) или водой (N = 8). в тесте на социальное взаимодействие. Тестирование социального взаимодействия проводилось в большом открытом поле из оргстекла без подстилки (89 × 63 × 60 см), как описано ранее (Duque-Wilckens et al., 2018). Вкратце, тест состоял из 3 последовательных фаз (открытое поле, акклиматизация и взаимодействие). Во время фазы тестирования открытого поля каждую мышь вводили на арену на 3 минуты. Регистрировалось время, проведенное в центре арены, углах открытого поля и общее пройденное расстояние (Any-Maze, Stoelting). После фазы открытого поля у одной из стен арены была установлена ​​небольшая проволочная клетка (без удаления фокусной мыши с арены). Во время этой 3-минутной фазы акклиматизации регистрировалось время, проведенное в пределах 8 см от новой клетки (время исследования нового объекта) или в двух углах (8 × 8 см каждый), противоположных проволочной клетке (время вдали от нового объекта).Во время последней фазы тестирования незнакомую стимулированную мышь того же пола помещали в проволочную клетку на 3 мин и записывали время, потраченное на исследование новой мыши.

    Регион-специфическая экспрессия гена у агрессивных и неагрессивных самцов

    В то время как на долю животных, агрессивно реагирующих на детенышей, лечение HDACi не влияло, доля животных, проявляющих заботу со стороны отца, значительно увеличилась после лечения HDACi. Эти данные предполагают, что лечение HDACi влияет на поведенческие реакции по отношению к детенышам исключительно у самцов мышей, которые не агрессивны по отношению к детенышам.Чтобы различать эффекты лечения HDACi на зависимую от активности экспрессию генов у агрессивных и неагрессивных мышей, мы предварительно проверили самцов на предмет их начальных поведенческих реакций по отношению к детенышам. В клетку помещали одного щенка, и в течение 15 минут регистрировали поведенческие реакции. Мыши, которые атаковали, были классифицированы как агрессивные, а мыши, которые не смогли атаковать в течение 15-минутного теста, были классифицированы как реагирующие. Чтобы согласовать 30-минутное время воздействия на щенков между группами при защите щенков от детоубийства, использовали шарик из проволочной сетки (заварочный узел для чая; Norpro 1.75 дюймов в диаметре) использовалось с 50 отверстиями (диаметром 3 мм). Самцы могли контактировать с детенышами, но не могли их травмировать. Все самцы были приучены к сетчатым шарикам за 48 часов до тестирования. Экспрессию генов исследовали в 6 группах: контрольные мыши-девственницы-самцы (N = 6), не имевшие детенышей, контрольные мыши-девственницы, получавшие HDACi (N = 7), агрессивные девственные самцы (N = 7), агрессивные девственные самцы, получавшие лечение. с HDACi (N = 7), отзывчивыми девственными самцами (N = 9) и отзывчивыми девственными самцами, получавшими HDACi (N = 11).В день тестирования мяч вынимали из клетки и заменяли либо щенком, либо без щенка (контроль).

    Количественная оценка мРНК с помощью ПЦР в реальном времени

    Мышей ненадолго анестезировали изофлураном и умерщвляли путем смещения шейки матки. Мозг немедленно удаляли, замораживали, а затем делали срезы (120 микрон) на криостате и помещали на предметные стекла. MPOA (Bregma от 0,37 до −0,35), AHN / VMN (Bregma от −0,59 до −1,67) и VTA (Bregma от −2,69 до −3,51) были вырезаны с использованием затупленного 15.Игла 5 калибра и dBNST (Bregma от 0,49 до -0,35) вырезали с помощью затупленной иглы 18 калибра с использованием координат из Атласа мозга мышей Франклина и Паксиноса. Общую РНК выделяли с помощью реагента Qiazol (Qiagen) и очищали с помощью набора RNeasy ® Plus Micro Kit (74004; Qiagen, Valencia, CA), а также с помощью необязательного расщепления ДНКазой (Qiagen 129046). Спектрофотометр Nanodrop ™ использовали для определения качества (соотношение 260/280> 1,8) и количества РНК, а образцы плохого качества не использовали.Матрицы кДНК получали с использованием набора Applied Biosystems cDNA Synthesis Kit (4368813) в соответствии с протоколом производителя. Количественную ПЦР в реальном времени проводили с использованием системы ПЦР в реальном времени ABI Viia7. Представляющие интерес продукты ПЦР были обнаружены с использованием анализов экспрессии генов TaqMan ® от (Applied Biosystems, Карлсбад, Калифорния) (таблица 1). Все образцы были нормализованы до бета-2 микроглобулина ( b2m) . Статистически значимых различий в экспрессии эндогенного контрольного гена между группами лечения не было.Гены-мишени и эндогенные контрольные гены измеряли в трех экземплярах для каждого образца кДНК во время каждого прогона в реальном времени, чтобы избежать вариаций внутри образца. Все интересующие гены были проанализированы с помощью программного обеспечения Viia7 Applied Biosystems с использованием метода сравнительных пороговых значений цикла (дельта-дельта CT). Статистически значимых различий в относительной экспрессии генов между контрольными мышами, не получавшими щенков, получавших или не получавших бутират натрия для любого тестируемого гена, не было, и поэтому эти группы были свернуты, а экспрессия экспериментальных образцов была нормализована к средней экспрессии комбинированного контроля без щенков. группа.

    Таблица 1.

    праймеров Taqman, используемых для реакций количественной ПЦР.

    Таблица 2.

    Отношения рисков, рассчитанные на основе всех данных кривых выживания для поведения при поиске щенков и облизывании щенков, указывают на скорость, с которой одна группа извлекает или лижет детенышей по сравнению с другой.

    Анализ тестостерона в сыворотке

    Чтобы оценить, могло ли лечение HDACi повлиять на уровни циркулирующего тестостерона во время представления щенков, отдельную когорту девственных мышей-самцов, не имевших детенышей, вводили бутират натрия (N = 7) или воду (N = 7) на 24 часа.Сердечная кровь была собрана в то время, когда щенки должны были появиться (через 1 час после того, как погаснет свет). Кровь оставляли для свертывания при комнатной температуре на ≥ 30 минут перед центрифугированием при 3000 g в течение 10 минут при 4 градусах Цельсия. Супернатант переносили в чистую микроцентрифужную пробирку и хранили при -80 ° C до анализа. Набор DRG ELISA (EIA-1559) использовали для анализа сывороточного тестостерона в соответствии с протоколом производителя. Производитель сообщает, что моноклональные антитела имеют динамический диапазон от 0.083 и 16 нг / мл, а дисперсия внутри анализа при n, равном 20, составляет 4,16%, 3,28% и 3,34% при низкой, средней и высокой концентрациях соответственно. Стандартная кривая была построена с использованием метода логистики с четырьмя параметрами. Экспериментальные образцы анализировали в трех экземплярах на одном планшете, и дисперсия внутри анализа составляла 3,41%.

    Статистический анализ

    Вероятностные данные были проанализированы с использованием критериев хи-квадрат и точного критерия Фишера. Частота извлечения щенков (количество извлеченных детенышей) была проанализирована с помощью смешанного двухфакторного дисперсионного анализа (обработка x время) с повторными измерениями второго фактора.Задержка до первого контакта с щенком (обнюхивания) в первый день теста была проанализирована с помощью Т-теста ученика, потому что все испытуемые выполнили задание за время теста. Анализ выживаемости использовался для анализа всех других данных о латентности (извлечение щенков и обнюхивание / облизывание) (Jahn-Eimermacher et al., 2011). Этот метод учитывает, что некоторые испытуемые не извлекали щенков во время 15-минутного теста, и подвергает цензуре эти данные. Эти данные о латентности построены с использованием кривых выживаемости Каплана-Мейера, в которых доля мышей, которые извлекли (или обнюхали / вылизали) детенышей в каждый момент времени, рассчитывается с использованием метода предела продукта (Каплана-Мейера).Мы использовали лог-ранговый тест Мантела-Кокса для статистического сравнения кривых выживаемости в каждый день тестирования. Кроме того, для каждой переменной указывается отношение рисков и доверительные интервалы. Отношение рисков, которое рассчитывается на основе всех данных кривой выживаемости, указывает скорость, с которой одна группа извлекает или лижет детенышей по сравнению с другой. Данные об относительной экспрессии генов анализировали с использованием двухфакторного дисперсионного анализа (обработка поведения X). Чтобы определить, были ли индуцированы ИЭГ по сравнению с контролем без щенков, использовали Т-тест для одной выборки для сравнения каждой группы с гипотетическим значением «1».Все другие эксперименты, сравнивающие две независимые группы, были проанализированы с использованием Т-критерия Стьюдента. Все статистические тесты были двусторонними. Для данных ANOVA запланированные сравнения были проанализированы с использованием апостериорных тестов LSD Фишера. Все данные были проанализированы с использованием программного обеспечения GraphPad Prism 7 (GraphPad, Inc., La Jolla, CA).

    Результаты

    Влияние HDACi на поведенческий ответ на детенышей

    Лечение HDACi значительно повлияло на вероятность агрессивных, безразличных или отцовских ответов на детенышей у девственных мышей-самцов [Χ 2 (2) = 7.906, p = 0,0192, V = 0,40; Рисунок 1]. В частности, лечение HDACi вызывало спонтанное отцовское поведение у неагрессивных мышей-самцов (индифферентное по сравнению с отцовским, p = 0,0108, точный тест Фишера). Все неагрессивные самцы получили больше детенышей в результате опыта с детенышами [главный эффект времени, F (1,17) = 6,434, p = 0,0213, η 2 = 0,12], а самцы, получавшие HDACi, получили больше детенышей, чем контрольные самцы. [основной эффект лечения F (1,17) = 10,95, p = 0,0042, η 2 = 0,22], особенно в первый день испытаний (p <0.05, d = 1,22). Не было значительных различий в латентном периоде до появления детенышей первого приближения в день тестирования 1. Самцы, получавшие HDACi, быстрее извлекали первого детеныша в день тестирования [ 2 (1) = 5,894, p = 0,0152, HR 4,134; 95% ДИ, 1,314, 13,00; Рис. 2]. Во второй день испытаний самцы, получавшие HDACi, быстрее доставили всех детенышей в гнездо [Χ 2 (1) = 4,506, p = 0,0338, HR 3,309; 95% ДИ, 1,096, 9,988] и вылизывают детенышей в гнезде [Χ 2 (1) = 5,689, p = 0,0171, HR 3,999; 95% ДИ, 1.280, 12,49] по сравнению с контрольными самцами.

    Рис. 1. Влияние обработки HDACi на выбор поведенческой реакции в домашней клетке

    A.) График эксперимента 1: Мышей лечили HDACi или водой в течение 24 часов до начала тестирования. На 2 день тестировали только мышей, которые не проявляли направленной на щенков агрессии. B.) Вероятность поведенческой реакции на детенышей значительно варьировала в зависимости от лечения (точный тест Фишера, p = 0,02). Все мыши, получавшие неагрессивную терапию HDACi, проявляли спонтанное заботливое поведение по сравнению с 40% контрольных мышей (точный тест Фишера, p = 0.01). C.) Среднее ± SE латентное время для приближения к щенку и контакта с ним в первый день тестирования не менялось при лечении HDACi. D.) Самцы, получавшие HDACi, получили больше детенышей, чем контрольные, и все самцы показали улучшения в поиске, вызванные опытом (основные эффекты лечения и время). * Значительно отличается от контроля, запланированное сравнение, p <0,05, d = 1,22

    Рис. 2. Влияние лечения HDACi у неагрессивных самцов на латентность ответа на детенышей

    Кривые выживаемости Каплана-Мейера показывают долю животных, завершивших выборку. задачи (получение первого или последнего щенка) или облизывание извлеченных щенков в гнезде в каждый момент времени на оси X в домашней клетке. AC) Самцы мышей, получавших HDACi, быстрее извлекали первого щенка в 1 день тестирования. DE) Самцы, получавшие HDACi, быстрее извлекали всех детенышей и вылизывали извлеченных детенышей в гнезде на 2 день тестирования. группа, критерии хи-квадрат, p <0,05.

    Влияние HDACi на социальное взаимодействие с новым взрослым особью

    Не было значительных различий в передвижении (общее пройденное расстояние, p = 0,964), тигмотаксисе (время в углах, p = 0.5025) или исследование (время в центре, p = 0,5256) во время фазы открытого поля теста социального взаимодействия (рис. 3). Во время фазы акклиматизации мыши, получавшие HDACi, проводили больше времени в углах [t (14) = 2,307, p = 0,0369, d = 1,23] и меньше времени, исследуя новую пустую клетку [t (14) = 2,2448, p = 0,0282, d = -1,31]. Однако во время фазы социального взаимодействия теста не было никаких групповых различий в локомоции (p = 0,3777), тигмотаксисе (время в углах, p = 0,4177) или времени социального взаимодействия (p = 0.6552).

    Рис. 3. Лечение HDACi не повлияло на социальное поведение.

    A.) График эксперимента 2: самцов лечили бутиратом натрия в питьевой воде за 24 часа до начала тестирования. Тест социального взаимодействия состоял из 3-х фаз (каждая по 3 мин). Все данные представлены как Среднее ± SE. B-D) Активность во время 3-минутного испытания в открытом поле не изменялась обработкой HDACi. E-G) После введения новой пустой клетки, обработанные HDACi самцы проводили значительно больше времени в углах арены и меньше времени на исследование пустой клетки. H-J) Обработка HDACi не оказала влияния на активность или исследование нового взрослого конспецифического препарата * Значительно отличается от контрольной группы, p <0,05, d s > 1,2.

    Влияние HDACi на циркулирующий тестостерон

    Мы проверили возможность того, что эффекты лечения HDACi на спонтанное поведение по уходу были связаны с вызванным лечением изменением циркулирующего уровня тестостерона, путем анализа тестостерона в плазме у самцов мышей, подвергшихся воздействию бутирата натрия (или обычная вода) в течение 72 часов (рис.4). Не было значительного влияния лечения HDACi на уровни тестостерона у девственных мышей-самцов (p = 0,2728).

    Рис. 4. Обработка HDACi не оказала влияния на уровень тестостерона в сыворотке.

    A.) График эксперимента 3: самцам давали бутират натрия в питьевой воде за 24 часа до взятия крови из сердца. B.) Концентрация тестостерона существенно не различалась между группами (p = 0,27)

    Влияние HDACi на зависимую от активности экспрессию генов в узлах доступа / избегания

    Экспрессия мРНК cFos

    Экспрессия cFos была значительно индуцирована Воздействие щенка у всех мышей-самцов в пределах MPOA, AHN / VMN и dBNST независимо от поведенческой группы или лечения (один образец T-теста для каждого состояния в каждой области, p <0.05, д с > 0,5; Рис.5). Экспрессия cFos в VTA была значительно выше у агрессивных мужчин по сравнению с чувствительными, независимо от лечения HDACi [Основной эффект поведенческой предрасположенности: F (1,24) = 4,762, p = 0,039, η2 = 0,16]. Фактически, индуцированная щенком экспрессия cFos не достигла статистической значимости у отзывчивых самцов по сравнению с пустым сетчатым шаром (p = 0,07, d = 0,75). В AHN / VMN наблюдался значительный эффект взаимодействия между поведенческой предрасположенностью и лечением HDACi в относительной экспрессии cFos [F (1,24) = 6.714, p = 0,016, η2 = 0,22]. Обработка HDACi снижала экспрессию cFos в AHN / VMN у самцов, которые реагировали, но не агрессивны по отношению к детенышам (p <0,05, d = -1,10).

    Рисунок 5. Влияние обработки HDACi на экспрессию IEG

    A.) График эксперимента 4: самцам был проведен краткий предварительный тест для определения агрессивного или отзывчивого поведения по отношению к детенышам. После предварительного испытания самцов приучали к сетчатому мячу в течение 48 часов. За двадцать четыре часа до контакта с детенышами самцам давали воду, обработанную HDACi, или обычную воду.Основной эффект поведения, двухфакторный дисперсионный анализ, p <0,05

    * Значительно отличается от соответствующей контрольной обработанной группы, запланированное сравнение, p <0,05.

    Экспрессия мРНК Npas4

    Ближайший ранний ген, Npas4 , также значительно индуцировался воздействием щенков у всех мышей-самцов независимо от поведения или лечения HDACi, но только в пределах MPOA и dBNST (один образец T-теста для каждого состояния в каждой области p <0,05, d> 0,9). В рамках VTA индукция Npas4 была связана с поведенческой предрасположенностью, при этом только у отзывчивых мышей было обнаружено значительное повышение на Npas4 по сравнению с контролем без щенков (p <0.05, d> 0,7). Точно так же индукция Npas4 воздействием щенка была ограничена у чувствительных мышей в пределах AHN / VMN (p <0,05, d> 0,9). В рамках dBNST поведенческая предрасположенность и лечение HDACi взаимодействовали и влияли на экспрессию Npas4 [F (1,29) = 7,569, p = 0,01, η 2 = 0,28]. Обработка HDACi значительно снизила экспрессию Npas4 у ответственных мужчин (p <0,05, d = -1,13).

    Обсуждение

    Из результатов настоящего исследования следует пять важных выводов.Во-первых, лечение HDACi вызывало спонтанное заботливое поведение, а не избегание щенков, но не влияло на агрессию, направленную на щенков. Для неагрессивных самцов обработка HDACi уменьшила задержку для извлечения первого щенка и увеличила количество детенышей, извлеченных в течение 15 минут после первого контакта с детенышем. В дополнение к его влиянию на спонтанный уход, лечение HDACi также усиливало вызванные опытом изменения в поведении по уходу. Самцы, получавшие HDACi, быстрее объединяли детенышей в группы и вылизывали детенышей в гнезде по сравнению с неагрессивной контрольной группой на 2-й день тестирования.Во-вторых, просоциальные эффекты лечения HDACi могут быть специфичными для детенышей, потому что HDACi не повлиял на социальное исследование сородича взрослого самца. Кроме того, лечение HDACi не привело к уменьшению общего страха, измеренного путем исследования новой среды. Во всяком случае, лечение HDACi было связано с избеганием новых объектов. В-третьих, индукция спонтанного поведения по уходу за счет лечения HDACi, вероятно, не была связана со снижением уровня тестостерона, поскольку лечение HDACi не влияло на уровни циркулирующего тестостерона.В-четвертых, в соответствии с выводом о том, что лечение HDACi вызывает поведенческие эффекты исключительно у неагрессивных мышей, влияние лечения HDACi на экспрессию IEG также было ограничено неагрессивными самцами. Напр., Экспрессия cFos в ответ на сигналы детеныша была снижена у неагрессивных самцов, получавших HDACi, в пределах AHN / VMN. Кроме того, лечение HDACi значительно снижает экспрессию Npas4 в dBNST, области, которая включает ромбовидное ядро, что может мешать поведению при уходе за счет прямого ингибирования центральной MPOA (Tsuneoka et al., 2015). Напротив, не было обнаружено никаких эффектов обработки HDACi на экспрессию IEG в нервных областях, связанных с приближением щенка. И cFos , и Npas4 были однородно индуцированы в MPOA у всех мышей, подвергшихся воздействию детенышей. В VTA экспрессия cFos была индуцирована у мышей, которые проявляли мотивированные поведенческие реакции по отношению к детенышам (независимо от того, был ли этот ответ про или антисоциальным), и неожиданно cFos был выше у самцов, которые проявляли направленную на детенышей агрессию.С другой стороны, индукция Npas4 в VTA была ограничена неагрессивными самцами. Наконец, два исследованных IEG, Npas4 и cFos , не показали одинаковый паттерн экспрессии в ответ на одни и те же реплики в большинстве исследованных регионов. Таким образом, дальнейшее исследование Npas4 в ответ на сигналы щенка в этих цепях может предоставить новое понимание механизмов родительской заботы и пластичности, вызванной опытом.

    Поведенческие результаты, представленные здесь для мышей-самцов, получавших контрольную терапию, согласуются с другими сообщениями о сильно изменчивой реакции девственных мышей C57BL / 6J на приемных детенышей.Тот факт, что облегчающие эффекты лечения HDACi на поведение родителей были ограничены неагрессивными мышами, предполагает, что существует взаимодействие между индивидуальными вариациями реакции на детенышей и лечением HDACi. Хотя есть некоторые доказательства регулируемого развитием агрессии у мышей C57BL / 6J, факторы, которые вносят вклад в индивидуальные вариации реакции взрослых самцов мышей, не имевших отношения к сексу, на детенышей в основном неизвестны (Svare and Mann, 1981; Amano et al. , 2017). В целом существует слабая поддержка взаимосвязи между циркулирующим тестостероном и отцовской реактивностью у грызунов (Wynne-Edwards and Timonin, 2007), хотя кастрация действительно снижает детоубийство у девственных мышей-самцов (Gandelman and Vom Saal, 1975).Однако в настоящем исследовании мы не нашли доказательств влияния лечения HDACi на уровни циркулирующего тестостерона. Эти данные согласуются с выводом о том, что лечение HDACi также не имело эффекта на агрессивное поведение у девственных мышей-самцов.

    Вывод о том, что лечение HDACi способствует заботливому поведению исключительно у неагрессивных самцов, согласуется с нашей предыдущей работой, в которой сообщалось о стимулирующих эффектах HDACi у девственных самок мышей, которые обычно неагрессивны (Stolzenberg et al., 2012, 2014; Mayer et al., 2018). В совокупности эти данные предполагают, что лечение HDACi действует на консервативный нервный субстрат. Однако неизвестно, в какой степени лечение HDACi не способствовало бы уходу за агрессивными самками мышей. Следует отметить, что в редких случаях детоубийства мы не обнаружили различий между самками мышей, получавших HDACi, и контрольными самками (неопубликованные данные). Влияние лечения HDACi на поведение по уходу исключительно у неагрессивных мышей предполагает, что молекулярные пути, которые могут быть ответственны за содействие родительскому уходу, доступны и, возможно, активированы или уравновешены у неагрессивных самцов.Эта идея связана с известным действием HDACi на экспрессию транскрипционно сбалансированных генов из-за рекрутирования HDAC в транскрипционно активные сайты по всему геному, подразумевая, что HDAC действуют как тормозящий механизм для индуцированной активностью экспрессии генов, а не как механизм для сайленсинг генов (Wang et al., 2009).

    В настоящем исследовании мы исследовали экспрессию cFos и Npas4 , двух ИЭГ, которые демонстрируют управляемую стимулом временную экспрессию в головном мозге.Хотя экспрессия Npas4 никогда не исследовалась в ответ на сигналы детеныша, экспрессия cFos (как мРНК, так и белок) широко исследовалась в ответ на сигналы детеныша как у самцов, так и у самок мышей, а также самок крыс (Numan и Numan, 1997; Numan et al., 1998; Sheehan et al., 2000; Tachikawa et al., 2013; Tsuneoka et al., 2013, 2015; Kohl et al., 2018). Наши данные указывают на почти глобальную индукцию cFos в ответ на сигналы щенка, и этот результат согласуется с другими сообщениями, которые идентифицировали MPOA, AHN, VMN и dBNST как области, чувствительные к стимуляции детенышей.Однако открытие того, что индукция cFos в этих областях не была по большей части связана с поведенческой реакцией на детенышей (как определено в предварительном тесте), было довольно неожиданным. Например, мы предположили, что cFos в AHN / VMN и dBNST будет индуцироваться исключительно у агрессивных самцов мышей, тогда как индукция cFos в VTA и MPOA будет ограничиваться неагрессивными самцами. Кроме того, мы предсказали, что лечение HDACi усилит ответ cFos в MPOA и VTA самцов, чувствительных к детенышам.Эти гипотезы были основаны на предыдущих сообщениях о дифференциальной экспрессии Fos у сексуально наивных (агрессивных) мужчин по сравнению с сексуально опытными (отцовскими) мужчинами C57BL / 6J.

    Например, по сравнению с самцами, имеющими сексуальный опыт, у агрессивных девственниц была исключительная индукция cFos в клетках AHN, вентролатеральной VMN, а также в некоторых субрегионах dBSNT (Tachikawa et al., 2013), и хотя Fos индуцировался ( по сравнению с контролем без щенков) у самцов по отцовской линии в некоторых субрегионах dBNST, ответ Fos агрессивных самцов был выше.Напротив, мы не обнаружили исключительной связи между индукцией cFos в AHN / VMN и агрессивным поведением. Вместо этого было индуцировано cFos по сравнению с контролем без детенышей у всех мышей-самцов, подвергшихся воздействию детенышей. Однако следует отметить, что в нашем исследовании были проанализированы сексуально наивные самцы со спонтанными агрессивными и неагрессивными ответами на детенышей, тогда как Тачикава и др. (2013) исследовали самцов по отцовской линии, у которых был опыт ухода за детенышами, до исследования реакции Fos, индуцированной детенышами.Конечно, девственные самцы, проявляющие спонтанную заботу, менее восприимчивы к детенышам, чем отцы, у которых были щенки. Таким образом, одна из возможностей состоит в том, что по мере того, как поведение по уходу увеличивается, способность детенышей вызывать ответ Fos в AHN / VMN снижается. В поддержку этой идеи, самцы в нашем исследовании, которые были бы наиболее восприимчивы к детенышам (те, которые получали HDACi), показали значительно меньшую экспрессию cFos в AHN / VMN в ответ на сигналы щенка. Хотя неясно, не смогли бы самцы, не имеющие опыта спаривания или щенков, также не смогли бы продемонстрировать индуцированный щенком ответ Fos в AHN / VMN, в недавнем исследовании изучалась экспрессия Fos, индуцированная щенком, в нескольких субрегионах dBNST и MPOA у сексуально наивных самцов. мышей, которые были агрессивными или спонтанно отцовскими (Tsuneoka et al., 2015). В этой работе сообщается, что количество Fos-положительных клеток в центральной части MPOA и ромбовидном ядре dBNST позволяет с высокой степенью предсказания отцовской или инфантицидной реакции соответственно. Однако, когда сигналы щенков были представлены косвенно (детеныши представлены в виде сетчатого шара), различия в экспрессии Fos между родительскими и младенческими самцами во всех субрегионах MPOA были устранены, и только ромбовидная и переднебоковая части BNST оказались значимыми. разные между этими группами.Наши удары ткани dBNST включали несколько подобластей dBNST в дополнение к ромбовидной / переднебоковой подобластям, и поэтому любой эффект одной только ромбовидной области мог быть смыт.

    Насколько нам известно, это исследование является первым, в котором изучается дифференциальная экспрессия cFos у агрессивных и отзывчивых девственных самцов в пределах VTA. Наша гипотеза о том, что неагрессивные самцы будут иметь более высокую индуцированную детенышами экспрессию cFos в VTA, была основана на данных, полученных от девственных самок мышей (Mayer et al., 2018). Мы снова были удивлены, обнаружив, что cFos был индуцирован как у агрессивных, так и у неагрессивных мужчин, получавших HDACi. Кроме того, у агрессивных мужчин экспрессия была значительно выше, чем у неагрессивных мужчин, независимо от лечения HDACi. Одна из интерпретаций заключается в том, что мыши, которые с наименьшей вероятностью подходят к щенку и взаимодействуют с ним (самцы, получавшие неагрессивный контроль), не показывают реакцию cFos на сигналы щенка в VTA. Таким образом, мотивация приближаться к детенышам, независимо от намерения убить или заботиться, связана с индукцией cFos .В поддержку этой идеи, оптогенетическая стимуляция нейронов MPOA, которые проецируются на VTA, увеличивала мотивацию для достижения щенков (путем преодоления физического барьера) у самцов и самок мышей, даже если самцы убивали детенышей, когда они вступали с ними в контакт (Kohl et al ., 2018). Поэтому, возможно, неудивительно, что одна только экспрессия cFos в VTA не предсказывает намерение убить детенышей или заботиться о них. Вместе эти результаты хорошо согласуются с идеей о том, что взаимодействие гипоталамуса с мезолимбической дофаминовой системой регулирует социальную мотивацию в более широком смысле, включая подходы к ответам как на аппетитные, так и на аверсивные (Numan, 2014).Следует отметить, что неагрессивные самцы, получавшие HDACi, значительно снизили экспрессию cFos в AHN / VMN в сочетании с вызванным щенком ответом cFos в VTA, тогда как у неагрессивных самцов, получавших контрольную терапию, уровень экспрессии был значительно выше. cFos ответ в AHN, но не индуцированный щенком ответ cFos в VTA. Таким образом, возможно, именно комбинация этих реакций важна для заботливого поведения.

    В дополнение к cFos , мы решили исследовать Npas4 , еще один ИЭГ с аналогичным временным ходом индукции cFos (Ramamoorthi et al., 2011). В то время как транскрипция cFos индуцируется в клетках мозга рядом различных внеклеточных стимулов, индукция Npas4 специфически связана с деполяризацией нейронов и, следовательно, может служить некоторым индикатором нейронного ответа на детенышей в этих областях (Lin et al. , 2008). Кроме того, экспрессия Npas4 индуцируется в ответ на обучение, а не на воздействие новых или устойчивых стимулов. Например, Npas4 индуцируется в гиппокампе после контекстного обучения страху, но в отличие от cFos , экспрессия Npas4 не индуцируется только шоком (Ramamoorthi et al., 2011). После трансляции белок Npas4 служит фактором транскрипции, регулирующим экспрессию нескольких поздно отвечающих генов, которые также важны для пластичности нейронов и, в частности, образования новых синапсов (Sun and Lin, 2016). Таким образом, индуцированная стимулом экспрессия Npas4 может свидетельствовать о нейрональном ответе на детенышей, а не об увеличении поступления в клетки в результате воздействия на детенышей.

    Наши данные показывают, что индукция Npas4 была ограничена неагрессивными мужчинами как в AHN / VMN, так и в VTA, хотя данные VTA можно интерпретировать с некоторой осторожностью, поскольку этот результат едва достиг статистической значимости.Обработка HDACi не влияла на экспрессию Npas4, в этих сайтах, таким образом, индукция Npas4 в этих областях могла быть связана с неагрессивным поведенческим ответом, а не с заботливым поведением как таковым. Что касается индуцированных HDACi изменений в экспрессии Npas4 , dBNST был единственным затронутым сайтом. Следовательно, HDACi-индуцированное снижение экспрессии Npas4 может быть связано с индукцией заботы со стороны отца. Наконец, dBNST и MPOA могут быть особенно чувствительны к стимулам детенышей, учитывая, что мы обнаружили значительную индукцию как Npas4 , так и cFos у всех самцов, подвергшихся воздействию детенышей.Тот факт, что лечение HDACi значительно снизило Npas4 в dBNST, согласуется с идеей о том, что эта область играет тормозящую роль в родительском поведении, хотя настоящие данные не согласуются с идеей, что эта роль включает исключительную регуляцию направленной на щенков агрессии. .

    В заключение, результаты настоящего исследования показывают, что лечение HDACi может вызывать спонтанное заботливое поведение у неагрессивных самцов мышей. Облегчающий эффект лечения HDACi устойчив и зависит от поведения родителей.Все неагрессивные самцы, получавшие лечение HDACi, отреагировали на детенышей в течение 15 минут после воздействия на них. Лечение HDACi не уменьшило неофобию и не улучшило социальное поведение в целом. HDACi-индуцированное снижение экспрессии IEG в двух сайтах, которые ингибируют поведение по уходу, вероятно, связано с индукцией спонтанного поведения по уходу, однако общий паттерн индуцированной щенком экспрессии IEG не полностью подтвержден нашими прогнозами. Агрессивная поведенческая предрасположенность не была связана с исключительной экспрессией cFos в областях мозга, связанных с боязливым / защитным поведением в ответ на сигналы щенка.Точно так же мы не обнаружили большей активации экспрессии IEG в MPOA неагрессивных самцов в ответ на сигналы щенка. Вместе эти данные подчеркивают важность понимания того, как MPOA и его взаимодействие с нижележащими нейронными участками регулируют спонтанную заботу, безразличие или направленную на щенков агрессию. Наконец, настоящие данные подтверждают идею, что экспрессия Npas4 может быть более специфическим маркером нейрональной активации, поскольку в отличие от экспрессии cFos, Npas4 дифференциально экспрессируется у неагрессивных и агрессивных мышей.Дальнейшая работа должна будет получить разрешение клеток Npas4 активности в этих регионах, чтобы лучше понять его роль в пластичности, индуцированной отцовским опытом.

    Границы | Связано с материнством: индукция материнской заботы, но не материнской агрессии у девственных самок мышей CD1

    Введение

    У млекопитающих забота о матери оказывает глубокое влияние на развитие новорожденных. Качество и количество этого поведения влияют на некоторые фенотипические аспекты потомства (Meaney, 2001; Pedersen et al., 2011; Pan et al., 2014), таких как стрессовая реактивность (Francis et al., 1999; Meaney, 2001; Champagne et al., 2003; Suomi, 2006) и изменения нейроэндокринной регуляции. Среди других факторов наблюдается существенная активация глюкокортикоидных рецепторов гиппокампа и высвобождающего фактора кортикотропина гипоталамуса, а также уровни гормонов, связанных со стрессом (Meaney, 2001; Vaiserman, 2015). Все эти факторы способствуют повышению уязвимости к некоторым аффективным расстройствам в более позднем возрасте (Larsen and Grattan, 2012; Zhang et al., 2013). Фактически, низкий уровень материнской заботы в младенчестве связан со значительно повышенным риском безнадзорности / жестокого обращения с детьми и депрессии в зрелом возрасте (Canetti et al., 1997; Repetti et al., 2002; Numan and Insel, 2003; Andersen et al., 2008). ).

    Эти данные свидетельствуют о важности материнской заботы как регулятора здорового развития младенцев. Таким образом, изучение механизмов взаимодействия матери и ребенка имеет важное значение для понимания того, как улучшить связь и укрепить физическое и психическое здоровье будущих поколений.Для этого нам нужны животные модели, на которых можно будет изучить нейронный субстрат материнского поведения.

    Крысы являются предпочтительным видом в большинстве исследований нейробиологических основ материнского поведения. У грызунов, как и у других млекопитающих, репертуар материнского поведения включает в себя ориентированные на детенышей — поиск и группирование детенышей в гнезде, приседание, облизывание / уход за детенышами — и ненаправленные реакции, такие как строительство и содержание гнезда и материнская агрессия, в основном направленная для защиты гнезда (Vom Saal et al., 1995).

    Модель на крысах предоставила множество данных о нейробиологических и физиологических механизмах поведения, управляемого детенышами, включая механизмы индукции материнской заботы у девственных самок. Таким образом, когда девственные взрослые крысы впервые контактируют с детенышами, они сначала избегают их (Rosenblatt, 1967; Fleming and Rosenblatt, 1974), затем переносят детенышей через 2-3 дня контакта и, наконец, проявляют материнскую заботу после 5–7 дней (Rosenblatt, 1967; Fleming, Luebke, 1981).Эта так называемая материнская сенсибилизация, по-видимому, зависит от гормональных факторов, поскольку переливание крови от родившей самки девственной самке крысы (Terkel and Rosenblatt, 1972) способствует развитию материнского поведения. Гормональное лечение с физиологическими уровнями прогестерона и эстрадиола у девственных женщин (Bridges, 1984; Stern and McDonald, 1989; Bridges et al., 1990) в сочетании с пролактином, по-видимому, сокращает период сенсибилизации, тем самым подтверждая, что материнская забота находится под контролем эндокринной системы. факторы, влияющие на роды.

    В отличие от крыс, некоторые девственные самки приматов демонстрируют спонтанное материнское поведение (Maestripieri and Wallen, 1995). Аналогичным образом, взрослые девственные самки лабораторных мышей проявляют почти немедленную материнскую заботу (Calamandrei and Keverne, 1994; Stolzenberg and Rissman, 2011; Alsina-Llanes et al., 2015). В этом контексте исследования нейроэндокринологии материнского поведения у мышей могут иметь значение для понимания тех же аспектов у приматов, включая человека.

    Выявление материнской заботы исключительно путем контакта с новорожденными у мышей и других видов (Olazábal and Young, 2006) — без необходимости физиологических изменений, происходящих во время беременности и кормления грудью — предполагает, что у некоторых самок млекопитающих может быть запрограммированный механизм. спонтанно инициируя материнскую заботу в ответ на раздражители щенка.Однако исследования материнской сенсибилизации не рассматривали индукцию материнской агрессии при постоянном контакте с детенышами (Fleming and Luebke, 1981; Stolzenberg and Rissman, 2011; Alsina-Llanes et al., 2015). Изучение того, приводит ли индуцированная щенком сенсибилизация к агрессивному состоянию у девственных самок, может помочь понять нейронную основу материнской агрессии, консервативного поведения у большинства видов млекопитающих, включая человека (Hahn-Holbrook et al., 2011).

    В настоящем исследовании мы стремились охарактеризовать два разных протокола материнской сенсибилизации, чтобы изучить оба аспекта материнского поведения у мышей i.е., материнская забота и материнская агрессия. Штамм способствует изменчивости материнского поведения у мышей (Parmigiani et al., 1999; Numan and Insel, 2003; van der Veen et al., 2008, но см. Gandelman et al., 1970), а инбредные линии обычно демонстрируют более низкую материнскую меры ухода, чем беспородные. Таким образом, мы исследовали, способны ли наши процедуры сенсибилизации вызывать как ответные реакции, направленные на щенков, так и материнскую агрессию у аутбредной линии CD1.

    Материалы и методы

    Субъектов

    Для настоящего исследования мы использовали 100 подопытных взрослых самок (возраст 9–14 недель) швейцарского штамма CD1-альбиноса (Janvier Labs, Ле-Женест-Сен-Айль, Сен-Бертевен Седекс, Франция).Кроме того, мы использовали 12 самцов-производителей и 23 взрослых интактных самца и 15 кастрированных самцов, не связанных с самками, для тестирования материнской агрессии (Janvier Labs, Le Genest-Saint-Isle, Saint-Berthevin Cedex, Франция). Всех животных содержали в полипропиленовых пластиковых клетках с доступом к воде и пище ad libitum и (Teklad Global 14% Protein Rodent Maintenance Diet, Harlan). Во время беременности и тестирования животных содержали в черных клетках из пропиленового пластика (ширина 145 мм, длина 465 мм и высота 215 мм).

    В комнате поддерживали температуру 24 ° C, относительную влажность 60–80% и цикл свет: темнота 12:12 ч, с включением света в 08:00. Клетки очищали еженедельно, за исключением послеродовых дней, когда плотины оставались нетронутыми до конца эксперимента.

    Животных обрабатывали в соответствии с директивами ЕЭС от 3 июня 2010 г. (6106/1/10 REV1), и все процедуры были одобрены Комитетом по этике экспериментов на животных Университета Валенсии.

    Эксперимент 1. Управляемое щенком материнское поведение у плотин, крестных матерей и самок, чувствительных к щенкам

    Взрослых девственных самок случайным образом разделили на три группы: экспериментальные самки ( n = 7), экспериментальные крестные матери, т.е. девственные самки, которые заботятся о детенышах вместе с самками с момента родов (ранее определено Martín-Sánchez et al., 2015; n = 7) и сенсибилизированные к детенышам самки ( n = 8), т. е. девственные самки, не имевшие отношения к детенышам, которые после первого теста подвергались двухчасовым ежедневным сеансам сенсибилизации. Наиболее типичным лабораторным условием изучения материнского поведения у грызунов является содержание матери наедине с пометом. Однако в нашем эксперименте мы стремились сравнить крестных матерей с плотинами.Поскольку крестные матери обязательно размещаются вместе с плотиной, все группы, включая плотины, были размещены парами, чтобы можно было напрямую сравнить их поведение. Самок, назначенных матерями, спаривали с самцом-производителем ( n = 4) на 4 дня. После спаривания самцов удаляли, а беременных самок размещали парами с сопровождающей самкой.

    Экспериментальные группы показаны на рисунке 1А. В группе 1 матери и группе 2 крестные матери, беременные матери были размещены с сестрой (крестной матерью).Они оставались вместе в течение остальной части беременности, родов и кормления грудью. День рождения считался днём послеродового периода 0 (PPD 0). На PPD 1 пометы были разделены на восемь щенков после Martín-Sánchez et al. (2015). Таким образом, самки группы 1 и крестные матери группы 2 (рисунок 1A, цветные самки) были экспериментальными животными, тогда как самки группы 1 и самки группы 2 выступали в качестве сопровождающих самок (рисунок 1A, черные и белые самки). Наконец, для группы 3, сенсибилизированных к детенышам самок, двух девственных самок содержали вместе.Одну из самок каждой пары сенсибилизировали в течение 2 часов в день для выращивания детенышей на протяжении всей экспериментальной фазы (см. Ниже).

    Рис. 1. Модели материнской сенсибилизации. (A) Наброски трех экспериментальных групп: Группа (1) плотины и сопровождающие их крестные матери; Группа (2) крестные матери и сопутствующие плотины; и Группа (3) сенсибилизированные к детенышам самки и сопровождающие их девственные самки. Самок, сенсибилизированных щенками, изолировали и контактировали с детенышами 2 часа в день. Розовые рисунки представляют экспериментальных женщин, а черно-белые рисунки — сопровождающих женщин. (B) Набросок, показывающий подробную процедуру помещения щенков в тест по поиску щенков.

    Предыдущие наблюдения на крысах показали, что короткое отделение (менее 1 часа) самок от детенышей привело к резкому увеличению материнской заботы (Pryce et al., 2001). Чтобы избежать этого смешивающего эффекта, сопровождающих самок каждой группы не тестировали.

    Тесты материнского поведения под руководством щенков проводились ежедневно в домашних клетках самок из PPD 2–4 между 09: 00–14: 00 ч.Самок доставили в комнату для испытаний в домашней клетке непосредственно перед испытанием. Поскольку самок содержали парами (мать / крестная мать в группах 1 и 2, две девственные самки в группе 3), сопровождающую самку удаляли перед тестом и помещали в соседнюю чистую клетку.

    В группах самок и крестных матерей восемь детенышей были ненадолго удалены чистым шпателем. Самки, сенсибилизированные щенком, получили восемь стимулирующих детенышей от донорской матери. Экспериментатор рассыпал детенышей чистым шпателем по всему периметру клетки, примерно в одном и том же месте для всех самок (рис. 1Б).Тестирование длилось 40 минут, и поведение было записано на видео для последующего анализа. Поведенческие меры приведены ниже.

    После испытания сопровождающие самки экспериментальных маток и крестных матерей были возвращены в домашнюю клетку. Самок, сенсибилизированных щенками, оставляли с детенышами в покое на 2 часа. После этого периода воздействия щенки были возвращены в их домашнюю клетку с донорскими матками, а сенсибилизированные самки воссоединились со своими товарищами по клетке. Полную процедуру повторяли три дня подряд.

    Эксперимент 2. Материнская агрессия у плотин, крестных матерей, самок, чувствительных к щенкам, и самок, наивных к щенкам

    Затем мы проверили, могут ли различные протоколы, которые стимулируют поведение матери, ориентированное на щенков, также вызывать материнскую агрессию. Таким образом, мы провели тест материнской агрессии с использованием четырех экспериментальных групп: самки ( n = 9), крестные матери ( n = 9), сенсибилизированные к щенкам самки ( n = 9) и самки, не имевшие детенышей ( n). = 9). Все самки были размещены вместе с крестными матерями, а самки, чувствительные к детенышам, были сгруппированы с самками, не имевшими отношения к детенышам, как в эксперименте 1.Сенсибилизированные щенками самки подвергались 2 часа в день воздействию восьми приемных детенышей в течение 4 дней. На PPD5 мы выполнили тест материнской агрессии, используя самцов в качестве злоумышленников ( n = 15), следуя Martín-Sánchez et al. (2015). Каждого самца использовали не более чем в трех непоследовательных тестах, а интервал между тестами составлял не менее 1 часа. Чтобы избежать повреждения самцов и возможного эффекта опыта, самец использовался только один раз как нарушитель плотин.

    Тесты материнской агрессии проводились в домашних клетках самок между 09: 00–14: 00 ч на PPD 5.Мы выбрали эту временную точку, потому что именно тогда материнская агрессия демонстрирует самый высокий уровень экспрессии, после чего он снижается в течение второй послеродовой недели (Gandelman, 1972; Lonstein and Gammie, 2002). Самок привезли в испытательную комнату в их домашней клетке. Щенков удаляли перед тестированием (Svare et al., 1981; Lonstein and Gammie, 2002), чтобы избежать любого поведения детоубийцы со стороны злоумышленника-самца (Vom Saal and Howard, 1982). Во время теста детенышей и сопровождающих самок оставляли в отдельных соседних клетках.Для теста на агрессию взрослый самец, не являющийся родственником, был помещен в клетку с самкой на 5 минут. Злоумышленники отличались от самцов-производителей. Процедура была идентична для всех девственниц.

    Эксперимент 3. Материнская агрессия и взаимодействие с самцами у крестных в присутствии и отсутствии детенышей

    Чтобы оценить, будут ли крестные матери ( n = 6) проявлять агрессивное поведение в присутствии щенков, которых нужно защищать, мы выполнили тест «резидент-злоумышленник» в отсутствие и в присутствии детенышей.В этом тесте мы также проанализировали взаимодействие крестных матерей с мужчинами, то есть общее обнюхивание и аногенитальные подходы. Эти тесты были выполнены по тому же протоколу, что и в эксперименте 2. На PPD4 самок и детенышей были удалены из клетки, и на арену был выведен неродственный самец ( n = 6). На PPD5 перемычка была удалена, и был проведен тест «резидент-нарушитель» в присутствии детенышей. В случае любого поведения детоубийцы испытание немедленно завершалось удалением злоумышленника.Сопровождающие самки ( n = 6) были протестированы сразу после крестных в отсутствие детенышей.

    Эксперимент 4. Материнская агрессия как территориальное поведение

    Чтобы оценить, отражает ли проявление материнской агрессии территориальное поведение или повышенное стремление к нападению на неизвестных сородичей, мы сравнили реакцию самцов сородичей и крестных матерей на нейтральной арене ( n = 10 на группу). Чтобы свести к минимуму проактивные подходы мужчин к самкам, мы использовали кастрированных самцов, которым непосредственно перед тестом брали мазок с шеи и аногенитальной области с 5 мкл интактной мужской мочи, протокол, который выявляет те же уровни материнской агрессии при тестировании домашняя клетка как использование интактного самца (Martín-Sánchez et al., 2015).

    Все тесты проводились на PPD5. Каждую самку индивидуально помещали в клетку 220 × 220 × 145 мм. После 2-минутного периода привыкания мы выводили злоумышленника на арену и регистрировали поведенческие реакции самок в течение 5 минут.

    Меры поведения

    Материнское поведение, управляемое щенком

    Мы оценили задержку, чтобы обнюхать первого щенка и получить первых трех щенков в течение первых 300 секунд 40-минутных тестов. Если самка их не извлекала, ей присваивалось значение задержки 300 с.Через пятнадцать минут после начала теста наблюдатель оценил другое поведение матери, ориентированное на щенка, в течение 10 минут (между 15 и 25 минутами), следуя Прайсу и др. (2001). В частности, мы оценивали частоту приседания, определяемую как неподвижное положение с опорой на все четыре конечности, приобретение слегка выгнутого положения над детенышами, чтобы детеныши имели доступ к вентральной поверхности самки. Кроме того, мы оценивали облизывание / уход за щенком, определяемое как активное поведение, при котором самка ловила щенка обеими передними конечностями, а затем приближала щенка ко рту / носу.Чтобы измерить частоту приседания и вылизывания / ухода за щенком, мы адаптировали протокол Stolzenberg и Rissman (2011). Мы наблюдали за мышами каждые 15 с в течение 10-минутного периода наблюдения (всего 40 временных интервалов) и подсчитывали положительное событие, если самки приседали и / или вылизывали / вылизывали щенков во время каждого наблюдения.

    Кроме того, мы подсчитали количество случаев, когда самка безуспешно пыталась отнести щенка ртом к месту гнездования, как неудачное извлечение щенка.

    Поведение при оценке рисков

    Чтобы оценить, проявляют ли девственные мыши неофобную реакцию по отношению к детенышам, аналогичную той, которая проявляется у девственных крыс в период сенсибилизации (Fleming and Luebke, 1981), мы оценивали частоту поведения, связанного с оценкой риска, в трех экспериментальных группах. Мы измерили это поведение, потому что мыши проявляют его как врожденную реакцию, когда они сталкиваются с стимулами, вызывающими страх. Мы оценивали поведение, основанное на оценке риска, в соответствии с Papes et al. (2010), как стереотипный осторожный исследовательский подход, характеризующийся низкорасположенным вытянутым телом.

    Агрессивное поведение

    Мы засчитали атаки в сторону злоумышленника в течение 5-минутного теста. Атака определялась как спонтанно и активно кусалась или пиналась самка злоумышленника, поскольку скорость поведения самки затрудняла разделение этих реакций (Martín-Sánchez et al., 2015). Мы не включали в качестве атак отказы — агрессивные реакции самок на мужской подход, состоящий из ударов ногами любой из четырех конечностей.

    Обнюхивание

    Чтобы оценить социальное взаимодействие, мы подсчитали общее время, которое матери и крестные потратили на обнюхивание любой части тела злоумышленника.

    Аногенитальное исследование

    Чтобы оценить сексуальные подходы матерей и крестных к самцам, мы подсчитали, сколько раз самка приближалась к аногенитальной зоне злоумышленника.

    Все виды поведения оценивались наблюдателем, не учитывающим условия эксперимента, с использованием регистратора событий программного обеспечения для видеодорожек SMART 2.5 (Panlab S.L., Барселона, Испания).

    Статистический анализ

    Статистический анализ был выполнен с использованием IBM SPSS Statistics 19.0. Сначала мы проверили, удовлетворяют ли данные условиям дисперсионного анализа: нормальность (критерий Колмогорова – Смирнова), гомоскедастичность (критерий Левена) и сферичность (критерий Мочли) данных. При нарушении нормальности данные были либо преобразованы в логарифм (log [X + 1]), либо мы выполнили непараметрический анализ. Данные из эксперимента 1 были проанализированы с использованием дисперсионного анализа повторных измерений с ТЕСТ (день 1, день 2 и день 3) в качестве внутрипредметной переменной и ГРУППА (плотины, крестные матери и самки, сенсибилизированные щенком) в качестве межпредметной переменной или Крускала-Уоллиса. тестовое задание.Данные эксперимента 2 были проанализированы с использованием непараметрического теста Краскела-Уоллиса, за которым последовал тест Данна post hoc . Данные эксперимента 3 были проанализированы с использованием непараметрического критерия Вилкоксона для связанных образцов и критерия Манна-Уитни для несвязанных образцов. Данные эксперимента 4 были проанализированы с помощью тестов Манна-Уитни. Значимость была установлена ​​на уровне p <0,05.

    Результаты

    Эксперимент 1. Крестные матери и самки, чувствительные к щенкам, проявляют материнскую заботу в разное время

    Задержка для обнюхивания первого щенка

    Чтобы проверить, избегают ли нелактирующие самки детенышей, мы измерили латентный период для подхода и обнюхивания детенышей.ANOVA преобразованных данных log (X + 1) не показал значимых эффектов TEST ( F 2,38 = 0,59, p > 0,1) и GROUP ( F 2,19 = 2,959; ). p > 0,05), ни взаимодействие между факторами TEST × GROUP ( F 4,38 = 0,588, p > 0,1). Таким образом, время ожидания обнюхивания первого щенка было одинаковым у всех самок, независимо от их статуса (данные не показаны).

    Поведение при оценке рисков

    Для оценки возможных анксиогенных свойств детенышей в отношении нелактирующих самок мы оценивали поведение самок, крестных матерей и сенсибилизированных щенками девственных самок.Мы проанализировали различия между группами с помощью теста Краскела-Уоллиса. Плотины, крестные матери и сенсибилизированные к детенышам самки показали очень низкий уровень оценки риска или реакции избегания по отношению к детенышам. Анализ показал, что не было значительных различий между группами в разные дни тестирования (День 1: χ 2 = 4,5, День 2: χ 2 = 3,852 и День 3: χ 2 = 0,095 ; p > 0,1 во всех случаях; данные не показаны). Эти данные предполагают, что девственные самки без предыдущего опыта не проявляют неофобии по отношению к детенышам.

    Разница во времени между обнюхиванием и получением первого щенка

    ANOVA логарифмически (X + 1) преобразованных данных выявил значимое влияние факторов TEST ( F 2,38 = 4,746, p = 0,014) и GROUP ( F 2,19 ). = 15,167, p <0,001), а также значимое взаимодействие ТЕСТ × ГРУППА ( F 4,38 = 2,707, p = 0,044). Это взаимодействие было дополнительно изучено путем анализа простого эффекта ГРУППЫ в рамках каждого ТЕСТА. Post hoc попарные сравнения показывают, что существуют различия среди самок во все 3 дня (День 1, F 1,19 = 57,917, p <0,001; День 2, F 1,19 = 4.915, p = 0,019; День 3, F 1,19 = 5,539, p = 0,013). Парные сравнения факторов GROUP показали глобальные статистически значимые различия между самками и самками, сенсибилизированными щенками ( p <0,001) и крестными матерями и самками, сенсибилизированными щенками ( p = 0.02; Рисунок 2А). Post hoc анализ с поправкой Бонферрони показал, что и крестным ( p <0,001), и сенсибилизированным к щенкам самкам ( p <0,001) потребовалось больше времени, чтобы получить первого щенка после первого вдоха по сравнению с самками в день 1 Анализ также показал значительные различия между крестными матерями и самками, сенсибилизированными щенками, по этому показателю ( p <0,001). В следующие дни только сенсибилизированные к детенышам самки вели себя иначе, чем кормящие самки (День 2, p = 0.03 и День 3, p = 0,011), тогда как крестные матери были быстрыми, как матери, чтобы вернуть первого щенка после его обнюхивания (рис. 2).

    Рис. 2. Поведенческие показатели теста на извлечение щенка. (A) Разница во времени между первым обнюхиванием и поиском первого щенка. Разница во времени, затрачиваемая самками, крестными матерями и сенсибилизированными к щенкам самками между первым обнюхиванием щенка и первым возвращением щенка в каждый день испытаний. ANOVA повторных измерений показал, что самки инициировали более быстрое возвращение детенышей после обнюхивания первого детеныша, чем сенсибилизированные детеныши самки в течение 3 дней тестирования.Крестные были медленнее плотин только в первый день. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. (B) Задержка при получении первых трех щенков. Время, которое потребовалось самкам, крестным матерям и чувствительным к щенкам самкам, чтобы получить первого, второго и третьего щенка. ANOVA повторных измерений показывает, что сенсибилизированные к детенышам самки медленнее извлекали второго детеныша, чем самки, в тесте в первый и второй дни. Только в первый день у сенсибилизированных к щенкам самок второго детеныша достали медленнее, чем у крестных. (а) сравнение сенсибилизированных щенками иплотины; (б) сравнение крестных матерей и сенсибилизированных щенков. # p = 0,06, * p <0,05, *** p <0,001.

    Задержка получения первых трех щенков

    Мы проанализировали данные, преобразованные в журнал (X + 1) для каждого щенка. Для всех щенков результаты показали очень значимый эффект обоих тестов (Щенок 1: F 2,38 = 4,273, p = 0,021; Щенок 2: F 2,38 = 6,095; и Pup 3: F 2,38 = 7, 358; p <0.005) и ГРУППА ( F 2,19 = 11,445; F 2,19 = 9,747, F 2,19 = 7,828; p <0,003 во всех случаях). Дальнейший анализ этих эффектов показал ожидаемое глобальное улучшение извлечения щенков посредством теста, что привело к снижению латентности между 1 и 3 днями, что стало значительным для щенков 2 и 3 ( p <0,03). Что касается различий между группами, самки показали значительно меньший латентный период для извлечения детенышей, чем сенсибилизированные детеныши девственницы ( p <0.001 для трех щенков). Крестные матери показали ту же задержку извлечения, что и самки ( p > 0,12, p > 0,32, p > 0,54 для щенков 1, 2 и 3 соответственно), в то время как различия между крестными матерями и самками, сенсибилизированными щенками, граничили со значимостью ( p = 0,06, p = 0,05, p = 0,07 для щенков 1, 2 и 3 соответственно).

    Только данные второго щенка показали значимое взаимодействие ТЕСТ × ГРУППА ( F 4,38 = 2.841; p <0,05; Рисунок 2B, Второй щенок). Дальнейший анализ этого взаимодействия с помощью многовариантного теста эффекта ТЕСТА в каждой ГРУППЕ показывает, что, в то время как матери и крестные матери показали стабильную производительность в поиске детенышей в течение нескольких дней ( p > 0,18 в обоих случаях), девственные детеныши сенсибилизированы. самки улучшили свои показатели ( p = 0,004). Post hoc попарные сравнения с поправками Бонферрони показывают, что задержка извлечения значительно уменьшилась между 1 и 2 днями ( p = 0.018) и дни 1 и 3 ( p = 0,003) у сенсибилизированных детенышей самок, но не различались между 2 и 3 днями. Сравнение производительности разных самок в течение каждого дня (рис. 2B) показало, что самки и самки крестные матери не различались ни в один из дней ( p > 0,07), тогда как сенсибилизированные самки показали значительно более длительную задержку извлечения детенышей, чем самки в дни 1 ( p <0,001) и 2 ( p = 0,038), и достигла производительности, почти такой же, как у плотин на 3-й день ( p = 0.06). Различия между крестными матерями и девственницами, сенсибилизированными щенками, ограничивались 1-м днем ​​( p <0,001).

    В заключение, крестные матери не сильно отличались от маток ни в каком отношении и должны считаться полностью материнскими с первого дня тестирования. Напротив, сенсибилизированные к детенышам самки становились материнскими через тесты и нуждались в одном или двух сеансах сенсибилизации, чтобы продемонстрировать полностью материнское поведение, связанное с поиском детенышей.

    Частота сбоев при поиске щенка

    Чтобы проверить, могут ли различия в поиске детенышей у самок быть объяснены разной двигательной активностью, мы проанализировали частоту неудач в поиске детенышей между группами с помощью теста Краскела-Уоллиса.Все экспериментальные группы показали низкий уровень неудач при поиске детенышей, и никаких статистических различий в этом показателе не наблюдалось в разных тестах (день 1, χ 2 = 2,637; день 2, χ 2 = 4,359; день 3 , χ 2 = 1,799; p > 0,2 во всех случаях, данные не показаны).

    Частота приседаний

    ANOVA показал, что между группами были значительные различия в приседании ( F 2,19 = 4.364, p = 0,028, рис. 3A), и значительный эффект ТЕСТА ( F 2,18 = 4,683, p = 0,023), но не взаимодействия ТЕСТ × ГРУППА ( F 4 , 38 = 2,239, p = 0,083). Дальнейшие сравнения между группами показали статистически значимые различия между крестными матерями и матерями, что указывает на то, что крестные матери приседали чаще, чем матери в течение тестовых дней ( p = 0,025), но не было различий между крестными матерями и сенсибилизированными щенками ( p > 0). .5) или самок и сенсибилизированных к детенышам самок ( p > 0,3).

    Рис. 3. Крестные матери и сенсибилизированные к детенышам самки по-разному выражали приседание и облизывание / груминг. Число наблюдений (из 40 возможных) приседания и облизывания / ухода за 10-минутным периодом наблюдения (A) Крестные матери приседали чаще, чем самки, но не самки, чувствительные к щенкам. (B) Самки, чувствительные к щенкам, вылизывают / ухаживают за щенками чаще, чем матери и крестные матери.* p <0,05.

    Частота вылизывания / ухода за щенком

    Анализ данных, преобразованных в журнал (X + 1), показал значительный эффект переменной GROUP ( F 2,19 = 13,553, p <0,001, рисунок 3B), но не влияние TEST или TEST × ГРУППОВОЕ взаимодействие. Post hoc сравнения между группами подтвердили, что сенсибилизированные к детенышам самки чрезмерно выражают поведение облизывания по сравнению с самками ( p > 0,001) и крестными матерями ( p = 0.021).

    Эксперимент 2. Контакт с щенками не вызывает материнской агрессии у крестных матерей и самок, чувствительных к щенкам

    Поскольку обе процедуры были способны вызвать полную материнскую заботу, мы задались вопросом, будут ли сенсибилизированные щенком девственные самки проявлять защиту гнезда. Поэтому мы применили тест Крускала-Уоллиса для оценки различий в латентности атаки, общей продолжительности атаки и частоте атак у самок, крестных матерей, сенсибилизированных щенками и наивных самок при столкновении со взрослым злоумышленником-самцом.Данные выявили глобальные статистически значимые различия в латентности атаки ( H = 23,2; p > 0,001 рисунок 4A), общей продолжительности атаки ( H = 26,3 p > 0,001 рисунок 4B) и частоте атак ( H = 26,4; p > 0,001 (рисунок 4C). Анализ латентности атаки показал, что самки демонстрировали более быстрые атаки, чем крестные ( p = 0,001), сенсибилизированные ( p = 0,023) и наивные самки ( p <0.001). Однако не было значительных различий между крестными матерями, самками, сенсибилизированными щенками, и самками, не получавшими щенков (все p > 0,1). Что касается продолжительности атаки, самки тратили больше времени на нападение на злоумышленников и более высокую частоту агрессивного поведения по сравнению со всеми группами нелактирующих самок (все p <0,005). Попарные сравнения между крестными, сенсибилизированными щенками и девственницами, не имеющими отношения к щенкам, показали, что все они вели себя одинаково, с низким уровнем агрессивности ( p > 0.1 во всех случаях).

    Рис. 4. Обе модели материнской сенсибилизации не способствовали развитию материнской агрессии. (A) Время, которое потребовалось самкам, крестным матерям, сенсибилизированным щенкам и наивным самкам, чтобы инициировать первую атаку. Тест Краскела-Уоллиса показал, что самки быстрее, чем все остальные группы, инициировали материнскую агрессию по отношению к злоумышленнику-самцу. Плотины показали более длительную продолжительность атаки (B) и (C) (C) большее количество атак на самца-нарушителя по сравнению с крестными матерями, сенсибилизированными детенышами самками и несенсибилизированными девственными самками.Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. * p <0,05; ** p <0,01; *** р <0,001.

    Эксперимент 3. Крестные не проявляют материнской агрессии независимо от наличия щенков, но выражают социально-сексуальное исследование самцов

    В отличие от сенсибилизированных щенками или наивных девственниц, крестные матери должны защищать гнездо в своей домашней клетке. Тем не менее, наши предыдущие эксперименты показывают, что в отсутствие детенышей они не атакуют самцов-незваных гостей.Следующий эксперимент был направлен на проверку того, могут ли они проявлять материнскую агрессию в присутствии детенышей. Мы применили тест Вилкоксона для анализа агрессивного поведения в одной и той же группе крестных в двух экспериментальных условиях, а именно в отсутствие и в присутствии детенышей. В последней ситуации мы наблюдали одно событие детоубийства вторгшимся мужчиной, и на этом испытание было завершено.

    Данные показали, что между обоими тестами не было статистически значимых различий.Таким образом, крестные матери вели себя аналогичным образом в отсутствие и в присутствии детенышей, показывая низкий уровень агрессии по всем параметрам (латентность до первой атаки, рис. 5A), общей продолжительности атак (рис. 5B) и частоте атак (рис. 5C). , p > 0,4 ​​во всех случаях).

    Рис. 5. Крестные не агрессивны независимо от присутствия щенков и проводят больше социально-сексуальных исследований злоумышленников. (A) Время (среднее ± стандартная ошибка среднего), которое крестные матери использовали для начала первой атаки, (B) продолжительности атаки и (C) количество атак на злоумышленников-мужчин было мало у крестных и не изменялось в присутствии щенков.Социально-сексуальные взаимодействия с самцом у крестных матерей были выше, чем у маток. (D) Время, потраченное на обнюхивание злоумышленника, (E) частота аногенитальных подходов. * p <0,05; ** p <0,01.

    Поскольку крестные матери не нападали на мужчин, мы проверили, было ли с ними социальное (например, обнюхивание) или сексуальное (например, аногенитальный подход, лордоз) взаимодействия. Тест Вилкоксона показал, что время, затрачиваемое крестными на обнюхивание самцов, не отличалось в двух экспериментальных условиях (с детенышами и без них, p = 0.463). Кроме того, тест Манна-Уитни между крестными матерями и группой самок в состоянии без детенышей показал, что крестные матери обнюхивают самцов-нарушителей значительно чаще, чем самки ( p = 0,026; рис. 5D).

    Количество раз, когда крестные исследовали аногенитальную область самцов, существенно не различалось в присутствии и отсутствии детенышей (тест Вилкоксона, p = 0,273; Рисунок 5E). Кроме того, крестные матери продемонстрировали большее количество аногенитальных подходов к самцам-злоумышленникам по сравнению с самками (тест Манна-Уитни, p = 0.004; Рисунок 5E). Наконец, мы не наблюдали лордоза. Таким образом, крестные матери не нападали на самцов независимо от наличия детенышей, но демонстрировали больше социально-сексуального взаимодействия с самцами, чем самки.

    Эксперимент 4. Плотины не демонстрируют материнскую агрессию на нейтральной арене

    Плотины и крестные матери не нападали на мужчин на нейтральной арене. Кроме того, они не различались по общему времени обнюхивания самцов ( p = 0,684; рис. 6A) или аногенитальных доступов ( p = 0.280; Рисунок 6B). Эти данные свидетельствуют о том, что материнская агрессия — это территориальное поведение.

    Рис. 6. Плотины и крестные матери не различались в социально-сексуальном исследовании стимула, специфичного для нейтральной арены. (A) Время (среднее ± стандартная ошибка среднего), которое плотины и крестные матери потратили на обнюхивание злоумышленника. (B) Количество аногенитальных подходов плотин и крестных матерей к злоумышленникам.

    Обсуждение

    В этом исследовании мы охарактеризовали две модели материнской сенсибилизации у девственных самок лабораторных мышей беспородной линии CD1.В одной модели, крестной матери, девственные самки разделяют заботу о детенышах с самками от родов, тогда как во второй модели девственные самки подвергались воздействию детенышей 2 часа в день. В обеих моделях мы изучали выражение двух основных компонентов материнского поведения, а именно поведения, направляемого щенком (Rosenblatt, 1967; Numan and Insel, 2003), и поведения, не направляемого щенком, т. Е. Материнской агрессии (Numan and Insel, 2003 г.). Мы расширяем предыдущие результаты, показывающие, что контакт с приемными детенышами может почти спонтанно вызывать первый, но не второй тип материнского поведения у девственных самок.

    Воздействие на детенышей выявляет управляемое детенышами материнское поведение у девственных самок мышей

    Мы сравнили ориентированное на детенышей поведение, вызванное двумя разными протоколами воздействия на приемных детенышей у нелактирующих самок, с полным материнским поведением, выраженным кормящими самками. Оба протокола материнской сенсибилизации успешно индуцировали ориентированное на щенков поведение с разным течением времени, так что крестные матери были неотличимы от самок по большинству поведенческих аспектов с первого дня тестирования (на PPD 2), тогда как сенсибилизированные к щенкам самки прошли по крайней мере два сеанса сенсибилизации, чтобы выражают аналогичные уровни материнского поведения.Этот результат согласуется с предыдущим исследованием (Stolzenberg and Rissman, 2011).

    Крестные матери, контактировавшие с детенышами с момента родов, были так же быстры, как самки в тесте по поиску детенышей. Напротив, сенсибилизированные к детенышам самки были медленнее, чем самки, как в первый день тестирования — когда они впервые контактировали с детенышами, так и во второй. В ходе тестов сенсибилизированные к щенкам самки получили опыт общения с детенышами и научились получать их быстрее. Таким образом, во время третьего теста, после 2 дней 2-часового контакта с детенышами, сенсибилизированные к детенышам самки показали ту же скорость, что и самки, в поиске детенышей.

    Это быстрое стимулирование материнской заботы, наблюдаемое у взрослых девственных мышей, контрастирует с ситуацией у девственных взрослых крыс, которым требуется целая неделя сенсибилизации у детенышей для проявления материнского поведения (Fleming and Luebke, 1981). Фактически, девственные взрослые самки крыс проявляют неофобные реакции избегания, когда им впервые дают приёмное потомство. Эти реакции продолжаются 2–3 дня, и после 7 дней воздействия девственные самки крыс проявляют материнскую заботу. Таким образом, возможно, что межвидовые различия связаны со снижением неофобной реакции у мышей по сравнению с крысами.Фактически, мы не обнаружили различий в латентности подхода и обнюхивания щенков между группами. Это указывает на то, что девственные самки, не имевшие предыдущего опыта с детенышами, не проявляют к ним отвращения, поскольку они подходят к детенышам с такой же латентностью, как и самки. С другой стороны, стимулы, вызывающие страх перед тревогой, вызывают у грызунов поведение оценки риска. Наши результаты показывают чрезвычайно низкий уровень эпизодов оценки риска в отношении детенышей, которые похожи у самок и обеих групп девственных самок. Это указывает на то, что, в отличие от крыс, взрослые самки мышей CD1 не проявляют реакции избегания или страха / беспокойства по отношению к детенышам.

    Что касается вылизывания / ухода за щенками, сенсибилизированные к щенкам самки чрезмерно выражают это поведение по сравнению с самками и крестными матерями. Мы предполагаем, что эти высокие уровни облизывания / ухода за шерстью могут коррелировать с усилением исследовательского поведения, вызванным новизной (Rinaldi et al., 2010). Таким образом, матери и крестные матери узнают своих молодых или знакомых щенков, соответственно, и после извлечения их в гнездо проявляют низкий уровень облизывания / ухода за щенками. Напротив, девственные самки в процессе сенсибилизации демонстрируют более высокий уровень облизывания / ухода, вероятно, потому, что щенки являются для них новым стимулом.Эта гипотеза согласуется с предыдущим исследованием, проведенным Штольценбергом и Риссманом (2011), в котором они наблюдали, что опытные самки быстрее находили детенышей, но выражали меньшую частоту облизывания / ухода, чем самки, которые никогда ранее не контактировали с детенышами. Кроме того, Alsina-Llanes et al. (2015) также показали, что более опытные самки мышей проводят меньше времени как на вылизывание детенышей, так и в гнезде во время тестов по поиску детенышей. Это еще раз подтверждает, что щенки не вызывают ни отвращения, ни страха, а, напротив, являются очень привлекательным стимулом для девственных самок, ранее не имевших щенков.

    Результаты вылизывания / ухода за щенком контрастируют с результатами при приседании. Крестные матери чаще приседали, чем плотины. Относительно короткое время, которое самки проводили, приседая над своими детенышами, несколько удивительно. Мы предполагаем, что самки могут на самом деле проводить больше времени в гнезде, спокойно ухаживая за ними, но в экспериментальных условиях в комнате, отличной от домашней, и при отсутствии какой-либо угрозы они могут быть более склонны покинуть гнездо и исследовать окрестности. — это наиболее обычное поведение плотин.Действительно, в соответствии с этой гипотезой было предложено снизить уровень тревожности и повысить исследовательскую активность у кормящих женщин (Bridges, 2015). Крестные, напротив, могут быть более обеспокоены, чем самки, когда их оставляют наедине с детенышами, поэтому они очень заинтересованы в том, чтобы забрать детенышей и остаться с ними в гнезде.

    Таким образом, мы показали, что крестные матери так же быстры, как и самки, в тесте на поиск детенышей с первого дня тестирования и что они чрезмерно приседают, что позволяет предположить, что эти девственные сопровождающие самки заботятся о приемных детенышах так же, как и кормящие животные.Эти результаты согласуются с предыдущим исследованием совместного гнездования лабораторных мышей, проведенным Gandelman et al. (1970), которые наблюдали, что девственные самки, сопровождающие самок, заботились о детенышах даже больше, чем кормящие самки, примерно в половине наблюдений, отмечая, что сопровождающие самки могли даже действовать как «акушерки» — помогая самкам во время родов и поедая плаценту.

    Хотя мы наблюдали, что как кормящие, так и не кормящие самки заботятся о молодняке, предыдущие результаты предполагают, что мотивация к ним может быть выше у самок.Таким образом, Хаузер и Гандельман (1985) выполнили оперантное задание, в котором они представили щенка как подкрепление для нажатия на рычаг. Они заметили, что кормящие самки мышей нажимали на рычаг гораздо чаще, чем девственные самки, предполагая, что детеныши являются более эффективным подкреплением для кормящих мышей, чем для девственниц. Чтобы выяснить, были ли у самок в нашем исследовании больше мотивации для получения щенков, мы измерили разницу во времени между обнюхиванием и получением первого щенка. Плотины с готовностью забирали щенков, как только они их обнюхивали, так что разница между обоими типами поведения стремилась к нулю во всех тестах.Однако как у крестных матерей, так и у сенсибилизированных к щенкам самок наблюдался переменный промежуток времени между моментом первого вдоха и извлечением в первый день теста. Этот результат подтверждает, что мотивация к появлению щенков у кормящих мышей выше, чем у нелактирующих самок мышей. Таким образом, гормональные изменения во время беременности и кормления грудью могут способствовать изменению мотивационных реакций у кормящих женщин. Если это так, то кормящие самки мышей будут отличаться от девственных самок дофаминергической схемой мозга и / или системами модуляции мотивации, как мы обсудим ниже.

    Материнская агрессия присутствует только у кормящих женщин

    Контакта с детенышами, вызывающего полное материнское поведение, ориентированное на щенков, недостаточно для поощрения материнской агрессии, отдельного компонента репертуара материнского поведения. Действительно, в наших экспериментах ни постоянное, ни ежедневное двухчасовое воздействие на детенышей не могло вызвать агрессивное поведение у девственных самок мышей. Особенно актуально отсутствие агрессии у крестных. Материнская агрессия проявляется только возле гнезда, поскольку самки не нападают на неизвестных взрослых самцов, если столкновения происходят в окружающей среде, отличной от домашней клетки самки (Эксперимент 4).Это ясно указывает на то, что материнская агрессия носит территориальный характер и представляет собой защиту гнезда. Следовательно, отсутствие агрессии у сенсибилизированных щенками самок в Эксперименте 2 можно объяснить отсутствием стабильного гнезда, которое можно было бы защитить в их домашних клетках. Напротив, у наших крестных было гнездо, которое нужно было защищать, но даже в этом случае они не проявляли материнской агрессии. Это демонстрирует, что длительный (5 дней) интимный контакт с детенышами не может, per se , вызвать материнскую агрессию у девственных самок мышей, и согласуется с предыдущими сообщениями на мышах (Martín-Sánchez et al., 2015) и крыс (Erskine et al., 1980b). Следовательно, в отличие от материнской заботы, материнская агрессия, по-видимому, требует физиологических изменений, происходящих только в самках, вероятно, связанных с эндокринными агентами, действующими во время беременности, родов и / или кормления грудью.

    Однако это открытие контрастирует с результатами Макдермотта и Гандельмана (1979), которые показали, что некоторые девственные самки мышей проявляли агрессию после 9 дней непрерывного воздействия на однодневных детенышей, которых обновляли каждый день.Таким образом, существуют противоречивые данные о факторах, способствующих возникновению материнской агрессии. Ранние исследования показали, что сенсорные сигналы от детенышей были ключевым фактором, запускающим материнскую агрессию у мышей. В частности, стимуляция сосков, вызванная сосанием — но не лактация — будет запускать и поддерживать материнскую агрессию у самок мышей (Svare et al., 1980). Это было подтверждено двумя основными доказательствами. С одной стороны, роженицы, подвергнутые удалению до родов или сразу после родов, не стали агрессивными (Svare and Gandelman, 1976a).С другой стороны, Svare и Gandelman (1976b) сделали овариэктомию девственных самок и лечили их эстрадиолбензоатом и прогестероном в течение 19 дней, чтобы вызвать рост сосков, и вырастили у них детенышей, которые, как наблюдали, прикреплялись к соскам. Обработанные девственные самки проявляли агрессию, но не давали молока.

    Таким образом, отсутствие агрессии у наших крестных позволяет предположить, что эндокринные агенты, а не стимуляция, производимая щенком, вызывают защиту гнезда. Это кажется противоречащим предыдущим исследованиям, указывающим на причинную роль стимуляции сосков, а не эндокринных факторов, в возникновении и поддержании агрессии матери.

    Однако ключевая роль эндокринных агентов в материнской агрессии дополнительно подтверждается выражением материнской агрессии перед родами у мышей на поздних сроках беременности (Mann et al., 1984, которые назвали это агрессией, вызванной беременностью) и крыс (Caughey et al. al., 2011), у которых щенки еще не стимулировали соски. Возможно, нападения матери вызывают гормональные стимулы, приводящие к росту сосков, вместе с наличием защищающего гнезда, а не стимуляция сосков как таковая .Это соответствовало бы как нашим результатам, так и результатам других исследований. Таким образом, в экспериментах Svare и Gandelman (1976b) гормональное лечение, приводящее к росту сосков, а не последующее кормление щенком, могло вызвать агрессию. В том же духе McDermott и Gandelman (1979) сообщили, что у девственных самок, контактировавших с однодневными детенышами в течение 9 дней, которые демонстрировали материнскую агрессию, были увеличены и более многочисленные соски, чем у их коллег, которые в тех же условиях не были агрессивными. .Это указывает на то, что непрерывное воздействие на щенков в течение 9 дней вызвало гормональные изменения, приводящие как к росту сосков, так и к агрессивности, посредством неизвестных механизмов. Очевидно, эти гормональные изменения не произошли у наших крестных матерей, даже если они провели 5 дней, ухаживая за детенышами, вероятно, из-за того, что мать большую часть времени кормила детенышей в одной и той же клетке.

    Наконец, сенсорная стимуляция может быть важна для поддержания, а не для запуска материнской агрессии.Фактически, было показано, что проявление агрессивного поведения перестает зависеть от циркулирующих гормонов примерно после 5 дня лактации (Erskine et al., 1980a), что свидетельствует о стойкой модификации нервных путей, контролирующих агрессию, на поздних сроках беременности и в первые дни после родов.

    В заключение, по крайней мере, у мышей материнская агрессия и поведение, ориентированное на щенков, похоже, используют разные нейронные и эндокринные механизмы. Эти результаты указывают на существование некоторых физиологических событий во время беременности, родов и кормления грудью, которые вызывают повышенную мотивацию у щенков и стимулируют агрессивное поведение.Вероятно, эти события вызывают центральные изменения в нервных путях, контролирующих эти поведенческие компоненты.

    Мыши как выгодные модели для изучения нейробиологии материнской заботы и агрессии

    Наши поведенческие результаты у кормящих и девственных самок, а также рассмотренные выше полностью подтверждают предыдущие идеи, основанные на различных линиях доказательств (рассмотренные Lonstein and Gammie, 2002; Numan and Insel, 2003; Gammie, 2005; и Numan and Woodside, 2010) существование различных нервных путей и механизмов для контроля двух основных компонентов материнского поведения, а именно заботы о щенках и материнской агрессии.Однако цепи, участвующие в обоих компонентах материнского поведения, разделяют по крайней мере два важных нервных центра с разными ролями, а именно латеральную перегородку и медиальную преоптическую область плюс вентральную часть ядра ложа терминальной полоски (MPOA-vBST).

    Континуум MPOA-vBST, по-видимому, является эффекторной структурой материнской заботы. Таким образом, поражение MPOA-vBST нейротоксичными препаратами, сберегающими клетчатку, резко снижает вероятность возвращения щенков и ухода за ними (Numan, Numan, 1996; Numan et al., 2005), что привело к серьезной потере веса щенка. Кроме того, есть данные, свидетельствующие о том, что этот центр также участвует в материнской агрессии (Gammie and Nelson, 2001; Hasen and Gammie, 2005). Эти данные предполагают, что MPOA-vBST может быть точкой схождения, где координируются как материнская забота, так и пути материнской агрессии.

    В MPOA-vBST нонапептиды окситоцин и вазопрессин могут участвовать в регуляции материнского поведения, включая агрессию. Фактически, фармакологическая блокада рецепторов обоих пептидов в MPOA, как было показано, ухудшает начало материнской заботы у крыс (Pedersen et al., 1994). Кроме того, было показано, что экспрессия рецепторов окситоцина и вазопрессина варьируется в послеродовом периоде, что совпадает с самыми высокими уровнями материнской агрессии (Caughey et al., 2011).

    Однако все эти процитированные исследования были выполнены на крысах, которые, в отличие от мышей (эта работа, Stolzenberg and Rissman, 2011), не проявляют спонтанной материнской заботы, но нуждаются в длительном периоде сенсибилизации — около недели контакта с детенышами, чтобы начать. извлекать щенков и парить над ними.Следовательно, сравнительный анализ областей MPOA-vBST и возможных изменений в нонапептидергических системах у мышей и крыс пролил бы свет на нервный субстрат материнской заботы.

    Интересным открытием настоящего исследования было то, что материнская агрессия проявляется только в домашней клетке, демонстрируя, что это территориальное поведение. Это предполагает, что образование гиппокампа может участвовать в регуляции материнской агрессии. Будущие исследования, проверяющие эту возможность, дадут основания для включения гиппокампа в качестве узла материнского мозга.

    Заключение

    В этой статье мы охарактеризовали ориентированные на детенышей и ненаправленные компоненты материнского поведения в двух моделях материнской сенсибилизации. Мы пришли к выводу, что крестные матери представляют собой хорошую модель материнской сенсибилизации, которая имеет некоторые преимущества. Во-первых, это простой протокол, который сводит к минимуму обращение с животными, поскольку они содержатся в своих домашних клетках, чтобы вырастить щенков. Это непрерывное воздействие вызывает полное проявление поведения, ориентированного на щенков, которое в основном неотличимо от поведения самок на 2-й постнатальный день.Напротив, наш протокол не смог вызвать агрессию, подобную материнской. Эти результаты предполагают, с одной стороны, что проявление поведения, ориентированного на щенков, запрограммировано в мозге самок мышей и может быть почти спонтанно вызвано контактом с детенышами. С другой стороны, проявление материнской агрессии требует некоторого дополнительного внутреннего триггера, такого как физиологические изменения, происходящие во время беременности и / или кормления грудью. Таким образом, мы предполагаем, что использование крестных матерей поможет понять изменения, вызванные физиологическими событиями, происходящими в материнском мозге, и способствовать возникновению материнской агрессии.

    Авторские взносы

    Разработанные EL и FM-G исследования; AM-S, GV-M и AH-M провели исследования; AM-S, GV-M и CA-P проанализированные данные; AM-S, FM-G и CA-P написали статью, EL, FM-G и CA-P отредактировали окончательную версию и одобрили рукопись.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Это исследование финансировалось испанским MINECO-FEDER (BFU2010-16656; BFU2013-47688-P), Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha / FEDER (PEIC11-0045-4490) и Vicerectorado de Investigación de la Universitat Jaume I. де Кастельо.

    Список литературы

    Альсина-Льянес, М., Де Брун, В., и Оласабаль, Д. Э. (2015). Развитие и проявление материнского поведения у наивных самок мышей C57BL / 6. Dev. Psychobiol. 57, 189–200. DOI: 10.1002 / dev.21276

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Андерсен, С. Л., Томада, А., Винкоу, Е. С., Валенте, Э., Полкари, А., и Тейкер, М. Х. (2008). Предварительные доказательства чувствительности периодов воздействия сексуального насилия в детстве на региональное развитие мозга. J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 20, 292–301. DOI: 10.1176 / appi.neuropsych.20.3.292

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бриджес, Р. С. (1984). Количественный анализ роли дозировки, последовательности и продолжительности воздействия эстрадиола и прогестерона в регуляции материнского поведения у крыс. Эндокринология 114, 930–940. DOI: 10.1210 / эндо-114-3-930

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бриджес, р.С., Нуман, М., Ронсхайм, П. М., Манн, П. Э. и Лупини, К. Э. (1990). Центральные инфузии пролактина стимулируют материнское поведение у нерожавших самок крыс, получавших стероиды. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 87, 8003–8007. DOI: 10.1073 / pnas.87.20.8003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Calamandrei, G., и Keverne, E. B. (1994). Дифференциальная экспрессия белка Fos в мозге самок мышей в зависимости от сенсорных сигналов щенка и опыта матери. Behav. Neurosci. 108, 113–120. DOI: 10.1037 // 0735-7044.108.1.113

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Канетти, Л., Бачар, Э., Галили-Вайстуб, Э., Де-Нур, А. К., и Шалев, А. Ю. (1997). Родительские связи и психическое здоровье в подростковом возрасте. Подростковый возраст 32, 381–394.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Caughey, S.D., Klampfl, S.M., Bishop, V.R., Pfoertsch, J., Neumann, I.D., Bosch, O.J., et al.(2011). Изменения интенсивности материнской агрессии и центральных рецепторов окситоцина и вазопрессина V1a в послеродовом периоде у крыс. J. Neuroendocrinol. 23, 1113–1124. DOI: 10.1111 / j.1365-2826.2011.02224.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шампанское, Ф. А., Фрэнсис, Д. Д., Мар, А., и Мини, М. Дж. (2003). Вариации материнского ухода за крысами как опосредованное влияние окружающей среды на развитие. Physiol.Behav. 79, 359–371. DOI: 10.1016 / s0031-9384 (03) 00149-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эрскин М. С., Барфилд Р. Дж. И Гольдман Б. Д. (1980a). Послеродовая агрессия у крыс: I. Последствия гипофизэктомии. J. Comp. Physiol. Psychol. 94, 484–494. DOI: 10,1037 / h0077686

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эрскин М. С., Барфилд Р. Дж. И Гольдман Б. Д. (1980b). Послеродовая агрессия у крыс: II.Зависимость от материнской чувствительности к молодым и влияние опыта беременности и родов. J. Comp. Physiol. Psychol. 94, 495–505. DOI: 10,1037 / h0077677

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Флеминг А.С. и Любке К. (1981). Робость мешает девственной крысе-самке быть хорошей матерью: разница в эмоциональности нерожавших и рожавших самок. Physiol. Behav. 27, 863–868. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (81)

    -8

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фрэнсис, Д., Диорио, Дж., Лю, Д., и Мини, М. Дж. (1999). Негеномная передача от поколения к поколению материнского поведения и стрессовых реакций у крыс. Наука 286, 1155–1158. DOI: 10.1126 / science.286.5442.1155

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гэмми, С. К. (2005). Текущие модели и будущие направления для понимания нейронных схем материнского поведения у грызунов. Behav. Cogn. Neurosci. Ред. 4, 119–135. DOI: 10.1177 / 1534582305281086

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гандельман, Р., Пашке, Р. Э., Зарроу, М. X., и Дененберг, В. Х. (1970). Уход за молодняком в коммунальных условиях на мышах (Mus musculus). Dev. Psychobiol. 3, 245–250. DOI: 10.1002 / dev.420030405

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хан-Холбрук, Дж., Холт-Лунстад, Дж., Холбрук, К., Койн, С. М., и Лоусон, Э. Т. (2011). Защита матери: кормление грудью увеличивает агрессию за счет снижения стресса. Psychol. Sci. 22, 1288–1295. DOI: 10.1177/0956797611420729

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hasen, N. S., and Gammie, S. C. (2005). Дифференциальная активация fos у девственных и кормящих мышей в ответ на вторжение. Physiol. Behav. 84, 681–695. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2005.02.010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хаузер, Х., и Гандельман, Р. (1985). Нажатие на рычаг для щенков: данные о гормональном влиянии на материнское поведение мышей. Horm. Behav. 19, 454–468. DOI: 10.1016 / 0018-506x (85)

    -8

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лонштейн, Дж. С., и Гэмми, С. С. (2002). Сенсорный, гормональный и нервный контроль материнской агрессии у лабораторных грызунов. Neurosci. Biobehav. Ред. 26, 869–888. DOI: 10.1016 / s0149-7634 (02) 00087-8

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Маэстрипьери Д. и Валлен К. (1995). Интерес к младенцам зависит от репродуктивного состояния самок макак с косичками (Macaca nemestrina). Physiol. Behav. 57, 353–358. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (94) 00222-q

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мартин-Санчес, А., Маклин, Л., Бейнон, Р. Дж., Херст, Дж. Л., Аяла, Г., Лануза, Э. и др. (2015). От сексуального влечения к материнской агрессии: когда феромоны меняют свое поведенческое значение. Horm. Behav. 68, 65–76. DOI: 10.1016 / j.yhbeh.2014.08.007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Макдермотт, Н.Дж. И Гандельман Р. (1979). Воздействие на детенышей вызывает послеродовые схватки у девственных самок мышей. Physiol. Behav. 23, 445–448. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (79)

    -6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мини, М. Дж. (2001). Материнская забота, экспрессия генов и передача индивидуальных различий в стрессореактивности от поколения к поколению. Annu. Rev. Neurosci. 24, 1161–1192. DOI: 10.1146 / annurev.neuro.24.1.1161

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нуман, М., и Инсел, Т. Р. (2003). Нейробиология родительского поведения. Нью-Йорк: Springer-Verlag.

    Google Scholar

    Нуман, М., и Нуман, М. (1996). Поражения и нейроанатомический анализ с отслеживанием роли ядра ложа терминальной полоски в поведении при поиске и других аспектах материнской реакции у крыс. Dev. Psychobiol. 29, 23–51. DOI: 10.1002 / (sici) 1098-2302 (199601) 29: 1 <23 :: aid-dev2> 3.3.co; 2-я

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нуман, М., Нуман, М. Дж., Шварц, Дж. М., Нойнер, К. М., Флад, Т. Ф., и Смит, К. Д. (2005). Взаимодействие медиальной преоптической области с цепью прилежащего ядра и вентрального паллидума и материнским поведением у крыс. Behav. Brain Res. 158, 53–68. DOI: 10.1016 / j.bbr.2004.08.008

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Оласабаль Д. Э. и Янг Л. Дж. (2006). Рецепторы окситоцина в прилежащем ядре способствуют «спонтанному» материнскому поведению у взрослых самок степных полевок. Неврология 141, 559–568. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2006.04.017

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пан П., Флеминг А. С., Лоусон Д., Дженкинс Дж. М. и Макгоуэн П. О. (2014). Уход за матерью внутри помета и между пометом изменяет поведение и регуляцию генов у потомства женского пола. Behav. Neurosci. 128, 736–748. DOI: 10.1037 / bne0000014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Папес, Ф., Логан, Д. У., и Стоуэрс, Л. (2010). Вомероназальный орган опосредует межвидовое защитное поведение посредством обнаружения гомологов белковых феромонов. Cell 141, 692–703. DOI: 10.1016 / j.cell.2010.03.037

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пармиджани С., Паланца П., Роджерс Дж. И Феррари П. Ф. (1999). Отбор, эволюция поведения и животных моделей в поведенческой нейробиологии. Neurosci. Biobehav. Ред. 23, 957–969. DOI: 10.1016 / s0149-7634 (99) 00029-9

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Педерсен, К. А., Колдуэлл, Дж. Д., Уокер, К., Айерс, Г., и Мейсон, Г. А. (1994). Окситоцин активирует послеродовое начало материнского поведения крыс в вентральной тегментальной и медиальной преоптической областях. Behav. Neurosci. 108, 1163–1171. DOI: 10.1037 // 0735-7044.108.6.1163

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

    Педерсен, К.А., Вадламуди, С., Бочча, М.Л., Мой С. С. (2011). Вариации материнского поведения у мышей C57BL / 6J: поведенческие сравнения между взрослыми потомками матерей с высоким и низким уровнем облизывания щенков. Фронт. Психиатрия 2:42. DOI: 10.3389 / fpsyt.2011.00042

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Прайс, К. Р., Бетчен, Д., и Фелдон, Дж. (2001). Сравнение влияния раннего обращения и ранней депривации на материнскую заботу у крысы. Dev. Psychobiol. 38, 239–251.DOI: 10.1002 / dev.1018

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Репетти, Р. Л., Тейлор, С. Э., и Симан, Т. Э. (2002). Рискованные семьи: семейное социальное окружение и психическое и физическое здоровье потомства. Psychol. Бык. 128, 330–366. DOI: 10.1037 / 0033-2909.128.2.330

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ринальди А., Ромео С., Агустин-Павон К., Оливерио А. и Меле А. (2010). Отличительные паттерны иммунореактивности Fos в полосатом теле и гиппокампе, вызванные различными видами новизны у мышей. Neurobiol. Учиться. Mem. 94, 373–381. DOI: 10.1016 / j.nlm.2010.08.004

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стерн, Дж. М., и Макдональд, К. (1989). Коротко-латентное материнское поведение, индуцированное гормонами яичников, у девственных крыс Long-Evans, подвергшихся овариэктомии. Horm. Behav. 23, 157–172. DOI: 10.1016 / 0018-506x (89)

    -3

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стольценберг, Д. С., Риссман, Э. Ф. (2011).Эстроген-независимое, обусловленное опытом материнское поведение у самок мышей. J. Neuroendocrinol. 23, 345–354. DOI: 10.1111 / j.1365-2826.2011.02112.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сваре Б., Беттеридж К., Кац Д. и Сэмюэлс О. (1981). Некоторые ситуативные и экспериментальные детерминанты материнской агрессии у мышей. Physiol. Behav. 26, 253–258. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (81) -2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сваре, Б., Манн М. и Сэмюэлс О. (1980). Мыши: стимуляция сосания, но не лактация важна для материнской агрессии. Behav. Neural Biol. 29, 453–462. DOI: 10.1016 / s0163-1047 (80) -0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Теркель Дж. И Розенблатт Дж. С. (1972). Гуморальные факторы, лежащие в основе материнского поведения при родах: переливание крови между свободно передвигающимися крысами. J. Comp. Physiol. Psychol. 80, 365–371. DOI: 10,1037 / h0032965

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    ван дер Вин, Р., Абрус, Д. Н., де Клоет, Э. Р., Пьяцца, П. В., и Кёль, М. (2008). Влияние внутри- и межпородного перекрестного воспитания на материнскую заботу о мышах. Genes Brain Behav. 7, 184–192. DOI: 10.1111 / j.1601-183x.2007.00337.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Vom Saal, F. S., Franks, P., Boechler, M., Palanza, P., and Parmigiani, S. (1995). Защита гнезда и выживание потомства у очень агрессивных диких канадских самок домашних мышей. Physiol.Behav. 58, 669–678. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00121-x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вом Заал, Ф. С., и Ховард, Л. С. (1982). Регулирование детоубийства и родительского поведения: последствия для репродуктивного успеха самцов мышей. Наука 215, 1270–1272. DOI: 10.1126 / science.7058349

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, Т. Ю., Лабонте, Б., Вэнь, X. Л., Турецкий, Г., и Мини, М.J. (2013). Эпигенетические механизмы ранней экологической регуляции экспрессии гена рецептора глюкокортикоидов в гиппокампе у грызунов и людей. Нейропсихофармакология 38, 111–123. DOI: 10.1038 / npp.2012.149

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Многослойные роли бесплодных изоформ в спецификации и функции мужских нейронов, способствующих агрессии у Drosophila

    [Примечание редакции: авторы повторно представили исправленную версию статьи на рассмотрение.Ниже приводится ответ авторов на первый раунд проверки.]

    Наше решение было принято после консультации между рецензентами. В ходе обсуждений все рецензенты проявили интерес к основной идее (разделение функций fru и dsx и их связь с механизмами позвоночных), а также энтузиазм по поводу нескольких очень интересных и ясных результатов впечатляюще обширного набора экспериментов. Однако были также существенные опасения, которые привели к единому мнению, что требуемые дополнения и изменения были слишком обширными, чтобы их можно было выполнить за два месяца, требуемых eLife.

    На основании этих обсуждений и отдельных обзоров, добавленных ниже, мы с сожалением сообщаем вам, что в существующей форме ваша работа не будет рассматриваться для публикации в eLife. Однако, если вы решите отредактировать статью в соответствии со строками, предложенными рецензентами, и подать ее повторно, то eLife будет рада рассмотреть новую заявку (или две), которые мы постараемся рассмотреть теми же рецензентами.

    В дополнение к конкретным комментариям, приведенным ниже, рецензенты предложили некоторые конкретные общие предложения по пересмотру, которые могут оказаться полезными.К ним относятся: (а) 1 переориентировать статью исключительно на историю компании «Fruit / DSX»; (b) включить новый строгий анатомический анализ кластера «P1» у мух P1a и NP2631 в соответствии с требованиями обзоров; и (c) подробное обсуждение ограничений использования системных / конститутивных аллелей fru / dsx в отношении поведения, а также анатомии. Рецензенты также посчитали, что историю можно прояснить и лучше передать, разделив ее на две отдельные, но более простые рукописи, с потенциально отдельной рукописью на Tk, но вы, конечно же, должны принять собственное решение по этому слишком интервенционному мнению.

    Мы решили разделить нашу оригинальную рукопись на две части, следуя предложениям двух рецензентов, которые должны повысить ясность. Мы согласны с тем, что наши попытки объединить наши открытия по 2 генам ( dsx и fru ), 2 видам поведения (ухаживание и агрессия) и 3 популяциям нейронов (NP2631 ∩ dsx FLP , P1 a и Tk- GAL4 FruM нейроны) вызывали трудности с потоком логики. Мы считаем, что две отдельные рукописи позволяют нам сосредоточиться на двух относительно простых сообщениях по отдельности и помогают нам представить соответствующие данные, не вызывая путаницы.«Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и целевые предпочтения с помощью сексуально диморфных нейронов», также служит для включения вашей первой важной рекомендации: «переориентировать статью исключительно на историю fru / dsx ». В соответствии с этой рекомендацией, мы теперь включаем новый набор данных, показывающий, что dsx и fru -коэкспрессирующие нейроны у мужчин могут способствовать ухаживанию и агрессивному поведению целенаправленно в зависимости от пола (см. Рисунок 1). рукопись).

    Что касается вашей второй рекомендации по проведению тщательного нейроанатомического анализа, мы тщательно пересмотрели наши анатомические данные, зарегистрировав мозг в общем шаблоне и проанализировав определенные объемы с помощью трехмерной сегментации. См. Рис. 3L-M, рис. 6H, I в разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и целевые предпочтения с помощью сексуально диморфных нейронов», а также рисунок 1N-P и рисунок 5I-K в «Многоуровневых ролях бесплодных изоформы в спецификации и функции мужских нейронов, способствующих агрессии, в Drosophila ”для новой количественной оценки морфологии нейронов.Стандартизированные иммуногистохимические данные позволили нам напрямую сравнить морфологию конкретных нейронов нескольких генотипов. Более того, мы могли обнаружить статистические различия в нейроанатомии путем количественного сравнения сегментированных объемов конкретных нейронных структур. Эта строгая количественная оценка выявила различия в нейронах P1 a между самцами и фруктами-самцами, что заставило нас пересмотреть наши первоначальные выводы для этого класса нейронов.

    В ответ на вашу третью рекомендацию мы добавили обсуждение ограничений изучения генов, определяющих пол, посредством конститутивных мутантов и посредством генетических манипуляций, специфичных для клеток (см. Раздел «Организационный пол и клеточный пол» в Обсуждении «Определение пола» гены отчетливо регулируют способность ухаживания и целевые предпочтения через сексуально диморфные нейроны »).Мы считаем, что клеточно-специфические манипуляции с генами, определяющими пол, являются мощным методом, который не лишен недостатков и будет выполнять дополнительные функции конститутивным мутантам при изучении их влияния на нейроанатомию и поведение.

    Рецензент № 1:

    И у мух, и у млекопитающих множественные механизмы половой дифференциации определяют социальное поведение взрослых. У мух это dsx и fru, тогда как у млекопитающих это в основном тестостерон и эстроген. Ishii et al.представляют широкий набор наблюдений, которые они используют, чтобы предположить, что различные аспекты сексуально диморфного ухаживания и проявления агрессии у мух контролируются либо dsx, либо fru. Это кажется чрезмерной интерпретацией результатов. Я поддерживаю исследование, но у меня есть несколько предложений.

    1) Данные рисунка 3 используются для заключения, что dsx определяет нейроны P1 и NP2631. Это несовместимо с анатомией, показанной на рисунках, которые показывают, что и dsx, и fru вносят свой вклад.Верно, что количество клеток зависит от dsx, но морфология ветвей указывает на то, что fru также важен: E3 / J3 / K3 отличаются от C3 / h4 / I3. Точно так же данные из рисунка 6 используются для заключения, что fruM, но не dsx, специфицирует нейроны Tk; сравнение E3 и F3 показывает, что dsxM также важен. Авторам следует дать количественную оценку ветвлениям, а не полагаться на грубое обследование для рисунков 3 и 6.

    Мы согласны с тем, что нам следовало количественно оценить наши результаты, чтобы сделать выводы о нейроанатомии этих нейронов.Рецензент №2 также выразил обеспокоенность по поводу наших анекдотических заявлений о нейроанатомии. Поэтому мы тщательно повторно проанализировали наши анатомические данные, зарегистрировав мозг в «шаблоне» мозга Drosophila , а также используя трехмерную сегментацию и измерения объема. Технические подробности см. В разделе «Материалы и методы». По сути, мы использовали метод нежесткой трансформации, описанный Jefferis et al., 2007, чтобы зарегистрировать отдельные образцы головного мозга в стандартном головном мозге унисекс Drosophila , описанном у Bogovic et al., 2018. Это позволило нам сравнить паттерны маркировки для разных мозгов и разных полов в едином справочном пространстве.

    Иммуногистохимическая маркировка может иметь как техническую, так и биологическую вариабельность. Такая межвыборочная изменчивость могла быть воспринята как различия между генотипами. Чтобы лучше представить шаблоны маркировки, которые согласованы между образцами, мы усреднили интенсивность сигнала отображаемых нейронов после регистрации в стандартном мозге. Полученные изображения отображаются в 2-х мерных проекциях, а также в 3-х мерных фильмах.Аналогичный подход был использован для демонстрации нейроанатомии различных нейронов, экспрессирующих fru (Yu et al., 2010, von Philipsborn et al., 2014), и мы считаем, что это лучший подход для краткого обобщения наших наблюдений на множестве образцов. .

    Для количественной оценки мы сравнили объемы специфической иннервации нейронов у разных генотипов. Мы использовали программу трехмерного рендеринга FluoRender для сегментации интересующих структур и рассчитали объемы каждой структуры.

    Благодаря этим новым и строгим подходам мы теперь можем количественно подтвердить наши первоначальные выводы о том, что (1) нейроны NP2631 ∩ dsx FLP в значительной степени определяются dsx , и (2) нейроны Tk-GAL4 FruM определены. по fru .

    В разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 3H-K и видео 3, видео 4 и видео 5, мы демонстрируем, что общая морфология нейронов NP2631 ∩ dsx FLP у мужчин и самцы fruF хорошо перекрываются, и что эти нейроны у самок и самок fruM также похожи.Мы количественно определили три нейропила, которые демонстрируют заметный половой диморфизм, и во всех случаях объемы этих нейропилов у самцов фрукта статистически неотличимы от таковых у самцов. Объемы у женщин-плодов сопоставимы со значениями у женщин, за исключением одного нейропиля. Мы признаем, что наша количественная оценка основана на всей нейронной популяции и что у нас может не быть достаточной чувствительности, чтобы обнаружить вклад fru , специфичный для подтипа, или различия в более мелких масштабах, таких как количество или длина ветвей.Мы упоминаем эту возможность в основном тексте. В целом, однако, наш анализ предоставил нам доказательства, подтверждающие, что половой диморфизм нейронов NP2631 ∩ dsx FLP в основном, если не полностью, определяется dsx .

    Аналогичным образом, данные в «Многослойных ролях бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии у Drosophila », рис. 1L, M и видео 3 ясно показывают, что в среднем нейроны Tk-GAL4 FruM от мужчин и от женских особей фрукта почти полностью перекрываются (светло-голубой на видео 3 указывает на перекрытие между мужскими (зелеными) и женскими (темно-синими) нейронами Tk-GAL4 FruM ).Как показано на Рисунке 1N-P «Слоистая роль бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии», три выдающихся иннервации этих нейронов имеют одинаковые объемы у мужчин (оба — фрукта ). + / + и fru M / fru 4-40 ) и самок fruM. Поэтому мы сохраняем наш первоначальный вывод, что нейроны Tk-GAL4 FruM преимущественно специфицируются fru .

    Напротив, мы обнаружили, что и dsx , и fru важны для определения нейронов P1 a .В предыдущей версии мы поспешно пришли к выводу, что dsx определяет нейроны P1 a в основном потому, что нейроны P1 a появляются в мужском мозге фрукта, но не в женском мозге. Однако количественная оценка объемов двух нейропилов ясно указывает на то, что нейроны P1 a у самцов fruF имеют морфологию, отличную от таковой у самцов (см. «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», Рисунок 6F- Я).Результаты этого и повторный анализ поведенческих данных (обсуждаемых ниже) вынудили нас пересмотреть наш вывод о P1 a нейронах. Теперь мы полностью признаем роль fru как в спецификации, так и в функции нейронов P1 a . Мы считаем, что это разительный контраст с нейронами NP2631 dsx FLP , и дополнительно поддерживает идею о том, что эти два нейрона представляют собой отдельные субпопуляции внутри того, что в совокупности описывается как нейроны P1 или pC1.

    Мы благодарим рецензента за то, что он побудил нас сделать дополнительный шаг для проверки (который, как выяснилось, потребовал значительных ручных и вычислительных работ), поскольку мы считаем, что наши пересмотренные выводы теперь лучше подтверждаются данными.

    Представление гистологии могло быть лучше в другом месте. Например, из панелей рис. 2A, C я пришел к выводу, что нет перекрытия R15A01 и R71G01, что поднимает вопрос о межсекционной идентификации нейронов P1a.

    Мы признаем, что изображения в нашей исходной версии были недостаточно четкими, особенно на печатных носителях. Это задача — четко показать все видимые нейроны без перенасыщения сильно меченых клеток или без доминирования на панели рисунков.Мы увеличили изображения на 20% и хотели бы обратить внимание на исходные изображения, предоставленные в качестве исходных данных.

    Что касается перекрытия промоторов R15A01 и R71G01, в нашей первоначальной заявке использовался трансген R71G01-LexA в attP40. В сообществе известно, что экспрессия трансгена на сайте посадки attP40 не так сильна, как на сайте посадки attP2, который используется для создания коллекции Rubin GAL4. Мы создали трансгенное животное с R71G01-LexA в attP2 и протестировали его перекрытие с NP2631 ∩ dsx FLP и с NP2631 ∩ fru FLP («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок половым путем. диморфные нейроны », Рисунок 5C, D и Рисунок 5 — приложение к рисунку 3C, D, соответственно).Как и ожидалось, мы наблюдали больше меченых R71G01-LexA нейронов из трансгена attP2, чем из трансгена attP40. Перекрытие с нейронами NP2631 ∩ dsx FLP или NP2631 fru FLP все еще очень мало, подтверждая наш первоначальный вывод, что нейроны P1 a имеют минимальное перекрытие с этими нейронами. Мы подкрепляем этот вывод, сравнивая зарегистрированные и усредненные трехмерные изображения нейронов NP2631 ∩ dsx FLP и P1 a («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через нейроны с половой диморфностью», рис. 5E-G).Нейроанатомия этих двух популяций показывает значительные различия.

    Кроме того, Hoopfer et al., 2015 показали, что оптогенетическая стимуляция нейронов R15A01-LexA воспроизводит поведенческие эффекты нейрональной активации P1 a (см. Рисунок 3H в цитировании). Эти данные предполагают, что R1501-LexA действительно включает P1 a нейронов. Таким образом, мы по-прежнему уверены в своем заключении, что эта часть данных является наиболее актуальной: NP2631 ∩ dsx FLP и P1 a нейроны в значительной степени являются отдельными субпопуляциями.

    Мы хотели бы добавить, что разделенные линии GAL4 часто создаются из линий, маркирующих, казалось бы, разные нейроны на уровне популяции, особенно в изображениях с z-проекцией. Фактически, может быть трудно различить перекрывающиеся нейроны на изображениях R15A01-GAL4 и R71G01-GAL4 на Рисунке 1C Hoopfer et al., 2015 (который описывает

    P1 a нейронов).

    2) Ясно, что FruM важен для выпадов мужского типа по направлению к другим самцам и увеличения разгибания крыльев у самок.Однако FruM также важен для паттерна разгибания крыла при активации нейронов P1a; в контроле (Рис. 1) расширение крыльев в фазе 2> 3 и 2 <3 в сторону самцов и самок, тогда как у самцов FruF (Рисунок 4A-D) расширение крыльев в фазе 2 <3 в сторону самцов и самок. Кроме того, очевидно, что FruM важен для регулирования интенсивности разгибания крыла. Сделать вывод о том, что dsxM позволяет ухаживать за мужчиной, является большим упрощением, тогда как FruM требует выбора целевого пола.Ясно, что FruM также важен для выполнения этого поведения.

    Рецензент был прав, указав на важность fru для функции, а также для нейроанатомии (обсуждалось выше) нейронов P1 a . Мы подтвердили, что оптогенетическая стимуляция нейронов P1 a у самцов fruF вызвала значительно меньшее расширение крыльев, чем у обычных самцов, независимо от целевого пола («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. Дополнение к рисунку 2).Это означает, что функция ухаживания, а также спецификация нейронов P1 a требуют активности как dsx , так и fru . В настоящее время мы не знаем, необходимы ли dsx и / или fru в нейронах P1 a , или для правильного функционирования нейронов P1 a требуется другая популяция из dsx — или fru -зависимых. нейроны (см. также дискуссии о манипуляциях с генами, определяющими пол, для конкретных типов клеток).Поэтому мы решили, что было бы разумно избегать спекуляций о роли dsx и fru в нейронах P1 a , и решили переформулировать данные, связанные с P1 a , в контексте обсуждения потенциального разнообразия. нейронального кластера P1 / pC1.

    С другой стороны, оптогенетическая стимуляция нейронов NP2631 ∩ dsx FLP у самцов fruF индуцировала такое же количество расширений крыльев, как и у обычных самцов по отношению к самцам-мишеням («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтения. к самкам через сексуально диморфные нейроны », рис. 4С).Наряду с нашим наблюдением, что нейроанатомия нейронов NP2631 dsx FLP у обычных самцов и у фруктовых самцов не сильно различалась, мы пришли к выводу, что (1) самцы fruF способны выполнять расширения крыльев, (2) NP2631 31 dsx FLP нейроны являются одним нейронным компонентом, который принадлежит dsx -зависимой схеме выполнения разгибания крыла, и (3) fruM важен для улучшения поведения ухаживания, особенно по отношению к самкам.

    Говоря о «исполнении» ухаживания, мы уделяем особое внимание способности животного выражать ухаживающее поведение.Мы стремимся раскрыть нейрогенетический процесс, который позволяет животным вообще проявлять ухаживающее поведение, в отличие от способности регулировать интенсивность ухаживания по отношению к самкам. Обратите внимание, что мы не утверждаем, что доказывает, что fru не требуется для правильного поведения при ухаживании. Мы утверждаем, что fru не является необходимым для всех аспектов ухаживания самцов. Важность fru для мужского сексуального поведения была широко продемонстрирована, что побудило некоторых заявить, что fruM определяет все аспекты мужского сексуального поведения.Здесь мы хотим пролить свет на фундаментальные характеристики мутантов fru , то есть на необычно высокий уровень ухаживания по отношению к самцам, а не на полное отсутствие ухаживания. Об этом фенотипе постоянно и неоднократно сообщалось (в литературе представлены Gailey and Hall (1989), Villella et al. (1997), Ito et al. (1996), Demir and Dickson (2005), Shirangi et al. (2006), Pan и Baker (2014) и др.), хотя этим наблюдениям, возможно, не было уделено достаточного внимания.Более того, многие из ранее охарактеризованных нейронов, экспрессирующих fru , являются сенсорными нейронами или интернейронами ранней стадии, которые передают сенсорную информацию. Мы считаем, что наши выводы полностью согласуются с литературой прошлого. Наша новая функциональная характеристика нейронов NP2631 ∩ dsx FLP обеспечивает нейронный субстрат, который объясняет способность самцов фрукта к ухаживанию и исполнению.

    3) Почему самцы не бросаются навстречу другим самцам в отсутствие активации нейронов P1a, NP2631 или Tk (Рисунок 1, Рисунок 6)?

    Мух-тестеров содержали группами в течение 6 дней (P1 a нейроны) или 14 дней (для нейронов NP2631 ∩ dsx FLP ), что сильно снижает спонтанное агрессивное поведение.Социально изолированные животные демонстрируют высокий уровень спонтанной агрессии, что может вызвать эффект потолка при попытке наблюдать дальнейшее усиление агрессии. Как у мух, так и у мышей групповое размещение — это обычное лечение для характеристики поведенческих изменений в ответ на манипуляции с нейронами.

    4) Имеется некоторое упрощение литературы. В отношении мух может быть правдой то, что в большинстве исследований использовался только один пол в качестве целевой особи для анализа функции определенных нейронов (подраздел «Влияние пола целевой мухи на оптогенетически индуцированные социальные взаимодействия»), но это определенно неверно для мышей ( исследования Андерсона, Дюлака, Линь, Шаха).

    Вместо того, чтобы проводить параллели с четырьмя основными генотипами мыши (с использованием которых не было идентифицировано ни одного гена, регулирующего социальное поведение независимо от половых гормонов, в подразделе «dsx, and not fru» указываются нейроны P1a и NP2631 ∩ dsxFLP ») , было бы более уместно обсудить роль эстрогена по сравнению с тестостероном в регулировании мужского поведения. Ясно, что эстроген маскулинизирует мозг во время критического окна, тогда как передача сигналов тестостерона усиливает поведение мужчин во взрослой жизни.Это было бы более поучительной аналогией при попытке проанализировать конкретные функции dsx и fru.

    Мы ценим конструктивное предложение рецензента изменить роли dsx и fru . Действительно, в исследованиях на мышах в качестве злоумышленников часто используются как самцы (часто кастрированные), так и самки. Хотя может показаться, что эти нейронные манипуляции вызывают социальное поведение, в значительной степени независимое от целевого пола, мы обнаружили, что ранее сообщалось о некоторой целевой зависимости от пола.Например, Lin et al. (2010) сообщили, что оптогенетическая стимуляция медиолатеральной части вентромедиального гипоталамуса (VMHml) вызывает агрессию более последовательно по отношению к мужчинам, чем к женщинам (рис. 4L, M в цитате). Аналогичным образом, тщательное изучение данных Янга и др. (2017), которые исследовали изменения поведения, вызванные хемогенетической активацией нейронов, экспрессирующих рецептор прогестерона, в VMHml, предполагают, что агрессия по отношению к мужчинам была более последовательной, чем по отношению к женщинам, хотя она не была явно проверена (рисунок 1F, G в цитате).Эти прошлые наблюдения подтверждают нашу идею о том, что целевой пол в экспериментах по манипулированию нейронами может быть важной переменной в других экспериментальных моделях.

    Мы также согласны с тем, что модель «четырех основных генотипов» не была особенно успешной в обеспечении механического понимания происхождения полового диморфизма. Хотя временная динамика между половыми гормонами млекопитающих и генами, определяющими пол Drosophila , может сильно отличаться, мнение автора обзора о том, что роли dsx и fru могут быть аналогичны роли эстрогена и тестостерона, действительно является весьма полезной структурой. для нашего исследования.Мы включили это предложение в наше обсуждение.

    Рецензент № 2:

    К сожалению, у меня есть некоторые серьезные технические проблемы с рукописью и отсутствие количественных анатомических анализов повсюду. Довольно поверхностный анализ, предлагаемый в этой рукописи, содержит несколько критических замечаний, которые не обсуждаются и подрывают выводы, которые можно сделать на основе экспериментальных данных. Поэтому данная рукопись не подходит для публикации без значительного экспериментального выяснения этих моментов.

    Как обсуждалось в ответе рецензента № 1, мы включили количественную оценку наших нейроанатомических данных. Дополнительные сведения представлены ниже, и мы надеемся, что эти новые анализы снимут озабоченность рецензента.

    Подраздел «Влияние пола целевой мухи на оптогенетически индуцированные социальные взаимодействия» и во всей рукописи:

    Ни P1a split-Gal4, ни драйвер NP2631 ∩ dsxFLP не являются специфичными для P1 / pC1, некоторые дополнительные нейроны в головном мозге экспрессируют Gal4 в обоих случаях (см. Как Hoopfer et al., 2015 и Коганезава и др., 2016). Следовательно, используя эти драйверы, авторы не могут сделать вывод, что наблюдаемые поведенческие фенотипы были вызваны исключительно предполагаемыми нейронами «P1 / pC1». Необходимы дальнейшие межсекционные подходы для точного нацеливания на эти нейроны.

    Нас немного смущает утверждение рецензента о том, что «ни P1 a -GAL4, ни NP2631 ∩ dsx FLP не являются« специфичными для P1 / pC1 »после цитирования предыдущих публикаций. В обоих случаях мы видим в цифрах цитирования, что эти драйверы на самом деле четко маркируют отдельный кластер нейронов как в оригинальных публикациях, так и в наших собственных исследованиях.

    Для нейронов P1 a -GAL4 рисунок 1E Hoopfer et al., 2015 ясно показывает, что был помечен только один кластер нейронов на заднем конце мужского мозга. Мы неоднократно подтверждали эту специфичность, как показано в разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», Рисунок 6A, Рисунок 6 — приложение к рисунку 1A, C. NP2631 ∩ dsx FLP нейроны, описанные на рисунке 4D Koganezawa et al., 2016 также, по-видимому, маркирует четко определенный отдельный кластер нейронов в каждом полушарии.Опять же, мы наблюдали двусторонний одиночный кластер нейронов на заднем крае мужского мозга («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», Рисунок 3C, Рисунок 3 — приложение к рисунку 1A, C). Также смотрите фильмы, демонстрирующие трехмерную структуру нейронов P1 a и NP2631 ∩ dsx FLP .

    Нам было интересно, поднимал ли рецензент возможность того, что этот, казалось бы, единый кластер нейронов действительно может состоять из гетерогенных популяций.Хотя количество клеток, помеченных обоими драйверами, довольно невелико («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 3G и рис. 6E), дальнейшее пересечение может выявить конкретное подмножество, которое является отвечает за наблюдаемое поведение. В настоящее время у нас нет средств для надежного разделения таких субпопуляций, и мы также чувствуем, что такие эксперименты лучше относятся к будущему исследованию. Здесь мы сосредотачиваемся на существовании dsx -зависимых нейронов, которые могут выполнять расширения крыльев, и отдельного, зависящего от fru механизма, который усиливает расширение крыльев по направлению к самкам.

    Подраздел «dsx, а не fru, определяет нейроны P1a и NP2631 ∩ dsxFLP»:

    Выражение «нейроны P1a были определены только у мух, у которых был dsxM» неточно и, вероятно, даже неверно. Вопрос о том, зависит ли присутствие нейронов P1 от fru или dsx, был первоначально исследован в самой первой статье P1, Kimura et al., 2008. Kimura et al. Ранее с помощью мутаций dsx было продемонстрировано, что отсутствие dsxF, но не присутствие dsxM, является наиболее ярким фактором для определения присутствия нейронов P1.

    На рис. 3 локус dsx всегда был дикого типа и поэтому авт. Не могли разделить присутствие dsxM и отсутствие dsxF. Авторам важно провести аналогичные эксперименты в сочетании с соответствующими мутантными аллелями dsx.

    Мы признаем, что неосторожно заявили, что либо dsxM, либо dsxF ответственны за нейроанатомические или поведенческие отличия от обычных мужчин. С помощью использованных нами реагентов мы могли только утверждать, влияет ли половой диморфный сплайсинг dsx на нейроны NP2631 ∩ dsx FLP или P1 a .Мы не знаем, связано ли изменение нейроанатомии P1 a нейронов у самцов fruF с отсутствием dsxM или с присутствием dsxF. Как указывает рецензент, мы должны использовать мутантов dsx (особенно dsx Dom , который вызывает сплайсинг dsx по мужскому типу независимо от состава половых хромосом), чтобы понять, какая из двух изоформ является ответственной.

    Однако мы хотели бы подчеркнуть, что это не конкретная роль dsxM или dsxF, а скорее генетическое происхождение полового диморфизма, которое мы хотели исследовать в этом исследовании.То есть нас интересует определение того, какие половые диморфные характеристики (нейроанатомические и поведенческие) контролируются диморфизмом (например, сплайсингом по полу) dsx и fru . Как мы утверждаем в Обсуждении, один пол не является мутантом другого пола, и определяющие пол гены часто выполняют разные функции у каждого из двух полов — хотя fru часто считалось молчаливым у женщин, мы представили косвенные доказательства того, что аллель fruF может не быть действительно нулевым («Многослойная роль бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии в Drosophila », Рисунок 1 — приложение к рисунку 3A-C).В этом контексте мутанты сплайсинга, такие как fru M и fru F , обеспечивают полезную платформу для понимания генетической природы трансформации, специфичной для пола. Эти два аллеля имеют дополнительное преимущество, заключающееся в том, что эксперименты можно проводить симметрично — мы можем исчерпать все четыре возможных комбинации изоформ, специфичных для пола dsx и fru («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок. через сексуально диморфные нейроны », рис. 3В).В настоящее время неизвестна мутация, которая вызывает сплайсинг по женскому типу dsx .

    Мы полагаем, что наши данные представляют собой убедительное доказательство того, что dsx и fru оказывают различное влияние на спецификацию и функцию сексуально диморфных нейронных цепей. Мы пересмотрели наши утверждения и указали на важность dsx как гена, а не изоформ сплайсинга, специфичных для пола.

    Авторы отмечают, что «отростки нейронов P1a у самцов фрукта оказались тоньше, чем у самцов».Что значит тоньше? Какая форма научного измерения «тоньше»? Это должно быть правильно определено количественно. Необходимо провести совместную регистрацию изображений или любой другой количественный анализ различий в размерах нейронных отростков между этими генотипами.

    Авторы также упоминают «половые различия как по количеству клеток, так и по типу ветвления». Если авторы заявляют, что паттерны ветвления были разными для разных генотипов, они должны провести количественный анализ.

    Они также заявляют, что морфология нейронов была «похожей» между конкретными генотипами, но что означает «похожая»? Авторы, кажется, приходят к выводу, что морфология нейронов отличается, когда они ожидают, что она отличается, и что она похожа, когда они ожидают, что она аналогична, без каких-либо количественных критериев для измерения.

    Как указано выше в ответ на аналогичный запрос рецензента №1, мы провели обширный повторный анализ наших нейроанатомических данных. Мы выполнили запрос рецензента №2 и надеемся, что наш новый набор данных напрямую решит опасения рецензентов.

    Подраздел «Нейроны P1a и NP2631 ∩ dsxFLP у самцов фруктовых FLP могут вызывать ухаживание, но не агрессивное поведение по мужскому типу»:

    Логическая связь между анатомией на Рисунке 3 и поведением на Рисунке 4 неясна. На рисунке 3 авторы рассмотрели вклад генов fru и dsx в предполагаемых ‘P1 / pC1’ нейронах, но на рисунке 4 они провели поведенческие анализы с мутантами фрукта, в которых функция гена фрукта нарушена. не только в нейронах P1 / pC1, но также и во всех других нейронах, экспрессирующих FruM в ПНС и ЦНС, они затем основывают все свои заключения только на поведенческой функции нейронов P1 / pC1.У этих животных будет множество фенотипов мутантных фруктов, которые связаны с отсутствием фрукМ в других нейронах ЦНС и ПНС.

    Чтобы сделать какие-либо соответствующие выводы, авторам необходимо повторно провести поведенческие анализы, показанные на рисунке 4, с использованием мух, у которых только нейроны P1 / pC1 являются мутантными для фрукта (например, мутантные клоны MARCM, система UAS-Cas9 или фрук-РНКи ).

    Наши эксперименты обращаются к тому, что нейроны NP2631 ∩ dsx FLP или P1 a могут делать у самцов fruF.Мы хотели бы уточнить, что в нашей первоначальной заявке не утверждалось, что fru требуется клетка автономно в нейронах NP2631 ∩ dsx FLP или P1 a именно потому, что мы знали, что не можем приписать различия в поведении от обычных самцов к дефициту, особенно внутри любой нейрональной популяции. Приносим извинения, если наша формулировка в предыдущем сообщении вызвала какую-либо путаницу.

    Мы согласны с критикой рецензента о том, что использование конститутивных мутантов имеет ограничение.Мы не можем ответить, связан ли фенотип (анатомический или поведенческий) с отсутствием функций dsx или fru в интересующих нейронах или с их клеточными неавтономными функциями (вероятно, в других нейронах). Однако мы хотели бы повторить, что автономная функция клеток dsx или fru не является предметом настоящего исследования. Мы хотели выяснить, как половой диморфизм dsx и fru (в форме сплайсинга по полу) может способствовать спецификации сексуально диморфных цепей и сексуально диморфного социального поведения.Как указано выше, простая потеря функции dsx или fru не обязательно определяет, какие мужские или женские характеристики определяются данным геном, поскольку потеря гена не является синонимом трансформации. секса от одного к другому. Мы со всем уважением не согласны с утверждением рецензента о том, что мы не можем делать «какие-либо соответствующие выводы» с этими мутантами. Скорее, мы полагаем, что систематическое исследование того, какие изменения у фруктовых самцов и фруктовых самок на уровне контура и поведения (например,g., сравнение всех 4 генотипов, показанных в разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 3В) имеет решающее значение для понимания преобразующей природы определения пола.

    Мы также хотели бы помнить об ограничениях специфических манипуляций с клетками dsx и fru . Например, успешный нокдаун гена с использованием «мертвого Cas9» (CRISPRi) в решающей степени зависит от последовательности направляющей РНК из 20 оснований.РНК-интерференция (РНКи) основана на специфичности двухцепочечной последовательности РНК из 21 основания. В обоих случаях нецелевые эффекты, а также неполный (или даже неэффективный) нокдаун целевого гена преобладают и хорошо документированы. Неполный сбой также может быть вызван различными сильными сторонами драйверов GAL4. Что еще более усложняет ситуацию, dsx и fru , вероятно, имеют решающее значение во время разработки. Это означает, что драйвер GAL4 должен включаться очень рано и постоянно оставаться активным во время разработки, чтобы обеспечить интерпретируемые результаты.В предыдущих исследованиях характеристики как эффективности нокдауна fru RNAi, так и временной активности или драйверов GAL4 вызывали тревогу редко, что поднимало вопрос об интерпретируемости таких данных. Предположительно из-за этого ограничения результаты РНКи против генов, определяющих пол, часто представляются только тогда, когда такая манипуляция приводит к воспроизводству фенотипов у системных мутантов (то есть, когда результат поддается интерпретации). Учитывая, что клеточно-автономная роль dsx или fru не обязательно является предметом нашего исследования, мы не думаем, что ни RNAi, ни CRISPRi еще больше подтвердят наши выводы.

    MARCM может обойти проблему времени и силы, потому что мутации становятся гомозиготными при делении клетки. Однако у MARCM есть недостаток, на который часто не обращают внимания: любые клоны клеток, в которых драйвер GAL4 не активен, остаются необнаруженными. Более того, создание животных с мутантными клетками только в желаемой популяции нейронов чрезвычайно сложно, часто требуется, чтобы сотни людей идентифицировали несколько подходящих образцов. Поскольку распределение клонов клеток может быть проанализировано только после поведенческих экспериментов, и поскольку существует существенная врожденная изменчивость поведения, для получения интерпретируемых данных с использованием MARCM потребуется неоправданно много труда.

    Нам известно об ограничении конститутивных мутантов, но систематический анализ таких мутантов является фундаментальным для интерпретации клеточно-специфических манипуляций генов, определяющих пол. Мы надеемся, что рецензенты поймут ценность того, что мы можем наблюдать, и позволят нам обратиться к функциям dsx или fru в конкретных популяциях нейронов в будущих исследованиях.

    Подраздел «fruM определяет нейроны Tk-GAL4FruM, способствующие агрессии»:

    Логику перехода от нейронов P1 / pC1 к Tk-Gal4 очень сложно проследить.Необходимо объяснить отношения между первым и вторым. Это совсем разные истории?

    Как упоминалось в начале этого письма, мы разделили исходную заявку на 2 части. Этот вопрос также был поднят рецензентом №3, и мы надеемся, что текущий формат лучше передает наши основные идеи.

    Рисунок 6:

    В качестве контроля авт. Должны продемонстрировать, что нейроны Tk-GAL4 не экспрессируют dsx.

    См. Рисунок 1 — дополнение к рисунку 2C.

    Подраздел «Дифференциальные роли фруктовых изоформ в мужских и мужских взаимодействиях и спецификация нейронов Tk-GAL4FruM»:

    Авторы показали, что нейроны Tk-Gal4 существуют у мутантных самцов fru∆B, но у этих мух нарушается поведение. Самым простым объяснением было бы то, что у этих мух нейриты деформированы.

    Хотя авторы упомянули, что «мутанты фрукМА и фрукМ не повлияли […] на их структуру ветвления», они, похоже, не проводили никаких количественных морфологических анализов.Такие анализы должны быть включены.

    Подраздел «Нейроны Tk-GAL4FruM у мутантов fruMB могут вызывать мужскую агрессию»:

    Авторы упоминают, что «эти мутанты имеют нейроны Tk-GAL4 FruM , которые, по-видимому, сохраняют свою морфологию». Но как они это исследовали?

    Теперь мы показываем усредненные изображения нейронов Tk-GAL4 FruM у мутантов фрукМА и фрукМБ, которые на самом деле очень похожи на таковые у самцов дикого типа («Многослойные роли бесплодных изоформ в спецификации и функции мужского типа. нейроны, способствующие агрессии в Drosophila ”, рис. 5F-H, видео 7).Количественная оценка трех основных нейронных процессов в этих трех генотипах действительно показывает, что они неотличимы друг от друга.

    Опять же, этот уровень анализа может не выявить субклеточных различий в нейроморфологии среди обычных самцов, мутантов фрукМА и мутантов фрукМБ. Однако мы хотели бы отметить, что наш вывод о том, что fruMB не влияет на спецификацию нейронов Tk-GAL4 FruM , основан на физиологических и поведенческих данных, а также на нейроанатомических данных («Многоуровневые роли бесплодных изоформ в спецификации и функция нейронов мужского типа, способствующих агрессии, у Drosophila ”, Рисунок 6 и Рисунок 5, соответственно).Тот факт, что оптогенетическая стимуляция нейронов Tk-GAL4 FruM у мутантов fruMB запускает агрессию так же сильно, как и у обычных самцов, предполагает, что общая целостность нейронов Tk-GAL4 FruM остается в значительной степени неизменной у мутантов fruMB.

    Рецензент № 3:

    Эта статья — парадокс. Насколько я могу судить, он строг на всех уровнях. Стипендия отличная, глубокая и всесторонняя. Кроме того, вопросы тщательно исследуются, и имеется огромное количество данных.Вдобавок огромное количество шнуров (таблица с описанием линий феноменальна). Но с другой стороны, это уже перебор. Я хотел бы обсудить аргументы и выводы, которые касаются связи dsx и нейронов, экспрессирующих фрукт, с сексуально диморфным выбором и сексуально диморфными двигательными паттернами, а также интересные различия между репродуктивным поведением и агрессией, но статья просто слишком плотна почти во всех отношениях. Чтение — болезненный опыт, и это оказывает работе огромную медвежью услугу.Я говорю это, осознавая и восхищаясь вниманием, которое было уделено подготовке этого текста. Вроде безупречный, просто невероятно плотный.

    Мы понимаем оговорку, которая перекликается с опасениями других рецензентов относительно ясности нашей первоначальной заявки. Мы хотели бы рассмотреть конкретные предложения рецензента в следующих разделах.

    Что делать? Вот список предложений.

    1) Текст и рисунки построены безупречно, но для среднего читателя они слишком сложны и слишком плотны.Течение рукописи значительно выиграет от серьезного редактирования текста, рисунков и условных обозначений к рисункам. С тяжелым сердцем я прошу авторов сделать это, зная, сколько усилий потребовалось для создания рукописи.

    Мы значительно реорганизовали нашу первоначальную заявку. А именно, мы сначала поняли ценность последнего предложения и разделили исходную версию на две новые рукописи, как мы уже описали. Мы надеемся, что это существенно улучшит ясность наших сообщений.

    2) Удалите растровые изображения на всех рисунках и при необходимости перейдите к дополнительному материалу. См. Рисунок 1, рисунок 4, рисунок 5, рисунок 6, рисунок 7, рисунок 9.

    Мы переместили растровые графики поведения в основном на дополнительные панели фигур.

    3) Рисунок 2 не требуется. Перейдите к дополнительному материалу и кратко изложите результат в тексте.

    Мы считаем, что доказательства того, что нейроны P1 a и NP2631 ∩ dsx FLP являются отдельными популяциями, имеют значение, особенно сейчас, когда мы обнаружили разные уровни вклада fru в эти две популяции нейронов.Поэтому мы решили оставить панели «Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 5.

    4) Большая часть результатов иммуногистохимии может быть удалена с рисунков и перенесена в дополнительный материал.

    См. Рисунок 3, рисунок 6, рисунок 8. Это контрастирует с требованиями рецензентов №1 и №2 проводить более строгие нейроанатомические анализы. Мы следовали обычаю для большинства документов Drosophila и сохранили репрезентативные изображения, но мы будем открыты для дальнейших предложений по улучшению четкости.

    5) Сводные панели в конце некоторых рисунков полезны. Но лучше всего было бы единое обобщающее резюме / модель. Несмотря на систематическую и рациональную организацию, результаты все же кажутся разрозненными, и утомительно постоянно возвращаться к предыдущим цифрам или дополнительным материалам, чтобы восстановить свою осанку. Одна модель очень поможет.

    Мы сократили количество моделей до одной для «Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтения самок через сексуально диморфные нейроны» (рис. 4D), и до двух для «Слоистых ролей бесплодных изоформ в спецификации и функции самцов». нейроны, способствующие агрессии, у Drosophila ”(Рисунок 2D и Рисунок 6H).Было сложно обобщить наши результаты в единой модели, учитывая, что dsx и fru играют разные роли в 3 популяциях нейронов и 2 типах социального поведения. Мы надеемся, что новые модели прояснят наши основные выводы.

    [Примечание редакции: далее следует ответ авторов на второй этап рецензирования.]

    Существенные изменения:

    Перечисленные ниже вопросы необходимо прояснить до принятия статьи.

    1) То, что активация нейронов Tk-Gal4 у одиночных самок FruM не вызывает агрессии, противоречит заключению, что этой цепи достаточно для осуществления агрессии мужского типа.Во всяком случае, одиночное жилье должно было иметь повышенную агрессию. Авторы предполагают, что отсутствие агрессии происходит из-за увеличения ухаживаний по мужскому типу, но это все же неявно указывает на то, что активации цепи Tk / FruM недостаточно для индукции агрессии. Выводы авторов следует соответствующим образом смягчить.

    Мы ценим внимание рецензента, который указал на неточный подбор слов («достаточно»). Мы перефразировали предложение в подразделе «Многоуровневые роли бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии у Drosophila », подраздел «Нейроны NP2631 женского типа ∩ dsx FLP у самок fruM не способствуют агрессии. , чтобы более точно передать нашу точку зрения, как подробно описано ниже.

    Наш вывод в оригинальной рукописи о том, что fruM-зависимый контур (который включает нейроны Tk-GAL4 FruM ) «достаточен для осуществления агрессии мужского типа», не означает, что присутствие и / или активация Tk-GAL4 Нейронов FruM и их нижестоящих «достаточно», чтобы воспроизвести все аспекты агрессивного поведения мужского типа. Мы хотели выразить то, что активность нейронов Tk-GAL4 FruM может генерировать легкие по мужскому типу в отсутствие нервных компонентов, указанных в dsx .Хотя важность fruM для организации агрессивного поведения мужского типа была продемонстрирована в Vrontou et al., 2006, наша точка зрения заслуживает внимания, потому что не все нейроны, экспрессирующие фрукМ, необходимы животным для выполнения выпада. Мужские нейроны NP2631 ∩ dsx FLP и P1 a нейроны являются такими «несущественными» нейронными компонентами, экспрессирующими fru («Многослойные роли бесплодных изоформ в спецификации и функции стимуляции агрессии мужского типа. нейроны в Drosophila », подраздел« fruM определяет нейроны Tk-GAL4 FruM , способствующие агрессии »: см. также« Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны », Рисунок 4), хотя их активность также может способствовать выпаду у (нормального) мужчины.Как мы обсуждали в статье «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», dsx играет важную роль в определении обеих популяций нейронов.

    Мы показали на рис. 1C и D, что активация нейронов Tk-GAL4 FruM не вызывала агрессии по отношению к самкам-мишеням (что согласуется с работой, которая впервые описала нейроны Tk-GAL4 FruM для мужской агрессии (Asahina et al. ., 2014)). Для нас важным выводом является наблюдение того, что искусственная активация нейрональной популяции может иметь различные поведенческие воздействия в зависимости от контекста (см. Также подраздел «Пол целевых животных является важной биологической переменной» в Обсуждении «Пол- детерминирующие гены отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны »). Фактически, наше наблюдение о том, что женщины-фруМ могут атаковать цели-самки, когда их нейроны Tk-GAL4 FruM были активированы, предполагает, что отсутствие выпадов от мужчины-тестера к цели-женщине может, по крайней мере, частично зависеть от функции dsx . (Рисунок 2D).В этом смысле недостаток «достаточности», на который указал обозреватель, является неотъемлемой частью самой функции нейронов Tk-GAL4 FruM (как указано в подразделе «fruM определяет способствующие агрессии нейроны Tk-GAL4 FruM »), и не обязательно проблема, характерная для самок фруктовых сук.

    2) Как и в случае с сопутствующей статьей («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны»), похоже, что эффекты изоформы Fru на агрессию в нейронах Tk-GAL4FruM также могут быть действительно только оценивали, глядя на животных, в которых нейроны Tk-GAL4FruM были мутантными / нарушенными по функции фрукта (например,грамм. мутантные клоны MARCM, специфичные для фруктоформы, система UAS-Cas9 или фрук-РНКи). В противном случае данные должны быть интерпретированы с оговоркой, что фенотипы фруктовых мутантов могут быть вызваны отсутствием изоформы Fru в других нейронах ЦНС и / или ПНС. Эту проблему необходимо решать напрямую — в идеале экспериментально, учитывая, что линия TK-GAL4 / fruP1LexA / LexAop2-FLPL, которая может позволить нацеливаться на эти нейроны, была описана в Asahina et al., 2014.

    Это параллельная критика нашей Ishii et al., (2020). Хотя мы признаем, что молекулярный механизм, с помощью которого dsx и fru определяли половой диморфизм нейронов, является важным вопросом, обратите внимание, что «влияние изоформ Fru на агрессию в нейронах Tk-GAL4 FruM » не было тем вопросом, который мы преследовали. обратиться в эту рукопись. Пожалуйста, ознакомьтесь с нашим ответом на параллельный вопрос «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», который включает обсуждение того, почему интерпретация RNAi или dCas9-опосредованного нокдауна гена (который зависит от экспрессии GAL4) ), а также анализ MARCM, имеют предостережения при изучении генов, участвующих в развитии.Мы утверждаем, что морфологические и функциональные фенотипы интересующих нейронов в системном мутанте — это важное знание, которое заслуживает внимания само по себе, именно из-за проблем в обращении к функциям этих генов в определенных типах клеток.

    Мы хотели бы отметить, что нейроны Tk-GAL4 FruM представляют собой крайний случай этой проблемы. Так как нейроны Tk-GAL4 FruM не метятся в отсутствие fruM, один из вероятных сценариев состоит в том, что fruM требуется клеточно-автономно.Ни RNAi, ни dCas9 не были бы подходящим методом для решения этой проблемы, потому что GAL4 должен включиться для работы RNAi или dCas9. Это классическая ситуация «уловки-22»: сам факт включения GAL4, вероятно, означает, что судьба клетки уже определена до того, как RNAi или dCas9-опосредованный нокдаун fru получит возможность влиять на процесс его развития. Другими словами, для RNAi или dCas9 нет никакого способа подавить активность GAL4, которая ими управляет, если fruM требуется клеточно-автономно для определения нейронов Tk-GAL4 FruM .Если нейроны Tk-GAL4 FruM исчезнут, как у мужчин fruF, то будет еще большей загадкой, что RNAi или dCas9 могут оказывать свой эффект без активности GAL4.

    Конечно, возможно, что fru требуется вне нейронов Tk-GAL4 FruM , чтобы указать его половой диморфизм, но результаты RNAi или dCas9 (то есть, что нейроны Tk-GAL4 FruM выглядят так же, как генетические элементы управления) не поддаются интерпретации. Другими словами, и RNAi, и dCas9 являются принципиально ошибочными подходами для адекватного ответа на этот важный вопрос.

    3) Ключевой вывод, сделанный в результате оптогенетических экспериментов, искусственная активация нейронов Tk-GAL4FruM является усовершенствованием ранее опубликованной авторами термогенетической работы (Asahina et al., 2014), а также специфической для изоформ роли Fru в поведении самцов и Fru- определенные нейронные цепи, подразумеваются работой других групп (Neville et al., 2014; von Philipsborn et al., 2014). Обсуждение должно четко сформулировать, какую новую информацию дает эта рукопись о функции изоформы Fru и агрессивном поведении.

    Мы хотели бы подчеркнуть, что в предыдущей публикации ни разу не рассматривались спецификация нейронов Tk-GAL4 FruM (рис. 1H, K-P) или функции (рис. 2) у «женских особей fruM». Кроме того, вклад конкретных изоформ fru в агрессию самцов никогда не рассматривался ни в одной из предыдущих важных публикаций (Neville et al., 2014; von Philipsborn et al., 2014). Таким образом, открытие дифференциальной роли изоформ fru в мужской агрессии (рис. 4) является совершенно новым.Кроме того, никогда не проверялось, как мутанты изоформы fru влияют на спецификацию нейронов Tk-GAL4 FruM (рис. 5) и его функцию при агрессивном поведении (рис. 6). Поэтому мы заявляем, что все ключевые данные, представленные здесь, являются новыми, а не просто «уточнением предыдущей публикации (Асахина и др., 2014)», как предполагал рецензент.

    По предложению рецензента мы четко указали, что дефекты ухаживания мутантов фрукМБ и фрукМС были описаны в предыдущих публикациях («Многослойная роль бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов, способствующих агрессии мужского типа, у Drosophila ». , подразделы «Нейроны женского типа NP2631 ∩ dsx FLP у самок fruM не способствуют агрессии» и «Дифференциальная роль изоформ fru во взаимодействиях между мужчинами и спецификация нейронов Tk-GAL4 FruM »).Также обратите внимание, что мы признали, что функции изоформ fru в отношении экспрессии генов, нейроанатомии и поведения были исследованы в предыдущих публикациях («Многослойная роль бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов, способствующих агрессии мужского типа, у Drosophila. », раздел« Обсуждение »). Я надеюсь, что эти разъяснения разрешат любую путаницу в том, что было известно ранее. Мы провели анализы ухаживания на изоформ-специфичных мутантах (рис. 4 — рисунок в приложении 1A, B) в качестве контроля наших генетических манипуляций, которые, по нашему мнению, были важны для демонстрации того, что мутанты фрукМБ и фрукМС качественно различаются, несмотря на то, что их фенотип, связанный с агрессией (оба сильное сокращение) похоже.

    4) Относится ли рисунок 2 — дополнение к рисунку 2E, F1 (подраздел «Tk-GAL4FruM нейроны — часть фрукМ-зависимой схемы для выполнения агрессивного поведения мужского типа») к другой панели рисунков. Пожалуйста исправьте.

    Спасибо, что указали на эту ошибку. Предполагалось, что оно относится к рисунку 2 — дополнению к рисунку 3E, F 1 , и было соответствующим образом скорректировано.

    5) Иммуномечение Dsx на Рисунке 1 — рисунок 2С неудовлетворителен.Пожалуйста, предоставьте более качественные изображения.

    См. Новый рисунок 1 — приложение к рисунку 2C и D для новых изображений, которые были созданы с новой партией анти-DsxM и анти-FruM антител. Как указано в другом письме, эти новые антитела в сочетании с модифицированным процессом фиксации ясно показали, что нейроны Tk-GAL4 FruM действительно экспрессируют FruM, но не DsxM.

    https://doi.org/10.7554/eLife.52702.sa2

    Параллели с материнской агрессией — UC Davis

    @article {3f6efb99ba204adb9487f365a4701957,

    title = «Отцовская агрессия у двупородной мыши: параллели с материнской агрессией»,

    abstract = «Экологические и социальные факторы имеют важное влияние на агрессивное поведение.Мы исследовали влияние репродуктивного опыта на агрессию у двупародительского вида мышей Peromyscus californicus. Эстрогены важны в опосредовании агрессивного поведения, поэтому мы также исследовали экспрессию рецепторов эстрогена и c-fos для понимания возможных механизмов регуляции.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2021 © Все права защищены.